Translate

Saturday, 10 February 2018

Millipede - Millipedes of the genus Tetrarthrosoma - Cyprus


Diplopoda - διπλόποδα

Photos and videos Geri 7/2/2018 by George Konstantinou








Below in English

Κείμενο George Konstantinou

Φωτογραφίες και βίντεο: 7/2/2018, George Konstantinou

Το Tetrarthrosoma Verhoeff, 1898 είναι γένος διπλοπόδων της οικογένειας Paradoxosomatidae και της τάξης Polydesmida. Τα μέλη του είναι εδαφόβια αρθρόποδα με επίμηκες, πεπλατυσμένο σώμα και πολυάριθμα πόδια. Ζουν συνήθως κρυμμένα κάτω από πέτρες, πεσμένα ξύλα και φυτικά υπολείμματα ή μέσα στη φυλλάδα και στα επιφανειακά στρώματα του εδάφους.

Οι φωτογραφίες και τα βίντεο της αρχικής ανάρτησης παρουσιάζουν διπλόποδα του γένους Tetrarthrosoma. Ο προσδιορισμός διατηρείται στο επίπεδο του γένους, επειδή στην Κύπρο απαντούν δύο επιβεβαιωμένα είδη με αρκετές ομοιότητες: το ενδημικό Tetrarthrosoma malickyi Strasser, 1979 και το ευρύτερα εξαπλωμένο Tetrarthrosoma syriacum (Humbert & De Saussure, 1869).

Η ασφαλής διάκριση των δύο ειδών απαιτεί κατά κανόνα την εξέταση ενήλικου αρσενικού και ιδιαίτερα της μορφολογίας των γονοπόδων του. Ο προσδιορισμός μόνο από τη γενική εμφάνιση, τις φωτογραφίες ή τα θηλυκά άτομα δεν είναι πάντοτε αξιόπιστος.

Χαρακτηριστικά του γένους

Τα Tetrarthrosoma έχουν επιμήκες σώμα αποτελούμενο από διαδοχικούς δακτυλίους. Σε αντίθεση με τα περισσότερο κυλινδρικά διπλόποδα της τάξης Julida, τα Polydesmida έχουν συνήθως πεπλατυσμένη ραχιαία επιφάνεια και πλευρικές προεκτάσεις στους περισσότερους δακτυλίους του σώματος. Οι προεκτάσεις αυτές ονομάζονται παρανώτα και προσδίδουν στο ζώο περισσότερο πλατιά και επίπεδη εμφάνιση.

Το σώμα καλύπτεται από σκληρυμένο εξωσκελετό, ο οποίος παρέχει στήριξη και προστασία. Στο κεφάλι υπάρχουν ένα ζεύγος κεραιών, που χρησιμοποιούνται για την εξερεύνηση του περιβάλλοντος, και στοματικά εξαρτήματα κατάλληλα για την επεξεργασία μαλακού ή αποσυντιθέμενου φυτικού υλικού.

Οι περισσότεροι δακτύλιοι φέρουν δύο ζεύγη ποδιών. Αυτή η διάταξη δημιουργήθηκε εξελικτικά από τη συνένωση δύο αρχικών σωματικών τμημάτων και έδωσε στην κλάση την ονομασία Diplopoda, δηλαδή «διπλά πόδια».

Διπλόποδα και όχι σαρανταποδαρούσες

Τα διπλόποδα συγχέονται συχνά με τις σαρανταποδαρούσες, αν και ανήκουν σε διαφορετικές κλάσεις και έχουν διαφορετική μορφολογία και συμπεριφορά.

Τα διπλόποδα έχουν συνήθως δύο ζεύγη ποδιών στους περισσότερους δακτυλίους, κινούνται σχετικά αργά και τρέφονται κυρίως με νεκρή οργανική ύλη. Οι σαρανταποδαρούσες ανήκουν στην κλάση Chilopoda, έχουν ένα ζεύγος ποδιών ανά σωματικό τμήμα και είναι γρήγοροι θηρευτές. Το πρώτο ζεύγος των ποδιών τους έχει μετατραπεί σε δηλητηριώδεις δαγκάνες για τη σύλληψη της λείας.

Τα Tetrarthrosoma δεν διαθέτουν τέτοιες δηλητηριώδεις δαγκάνες, δεν κυνηγούν άλλα ζώα και δεν αποτελούν κίνδυνο για τον άνθρωπο.

Βιότοπος και ανάγκη για υγρασία

Τα διπλόποδα χάνουν εύκολα νερό από το σώμα τους και για αυτό συνδέονται στενά με υγρά και προστατευμένα μικροενδιαιτήματα. Τις ξηρές και θερμές ώρες παραμένουν κάτω από πέτρες, μέσα στο χώμα, σε ρωγμές, κάτω από φλοιούς και πεσμένα ξύλα ή βαθύτερα μέσα στη φυλλάδα.

Στην Κύπρο, είδη του γένους Tetrarthrosoma έχουν καταγραφεί σε εξαιρετικά μεγάλη ποικιλία βιοτόπων, όπως:

  • φρυγανότοπους κοντά στη θάλασσα,
  • ανοικτές εκτάσεις με χαρουπιές και θάμνους,
  • δάση πεύκων,
  • παραποτάμια βλάστηση,
  • υγρές χαράδρες με πλατάνια,
  • θαμνώνες και μακκία βλάστηση,
  • λιβάδια και βοσκοτόπια,
  • ορεινά δάση με βελανιδιές,
  • παράκτιες αμμώδεις περιοχές.

Έχουν βρεθεί από το επίπεδο της θάλασσας μέχρι τις ψηλές περιοχές του Τροόδους. Η δραστηριότητά τους γίνεται περισσότερο εμφανής μετά τις βροχές, όταν η υγρασία επιτρέπει στα ζώα να εγκαταλείψουν τα καταφύγιά τους και να κινηθούν στην επιφάνεια.

Διατροφή και σημασία στο οικοσύστημα

Τα Tetrarthrosoma, όπως τα περισσότερα διπλόποδα, συμμετέχουν στην αποσύνθεση της νεκρής οργανικής ύλης. Τρέφονται κυρίως με μαλακά και αποσυντιθέμενα φύλλα, νεκρά τμήματα φυτών και οργανικά υπολείμματα που βρίσκουν στο έδαφος.

Κατά τη διατροφή τους τεμαχίζουν το φυτικό υλικό σε μικρότερα σωματίδια. Με αυτόν τον τρόπο αυξάνεται η επιφάνεια στην οποία μπορούν να δράσουν μύκητες, βακτήρια και άλλοι μικροοργανισμοί. Η διαδικασία συμβάλλει:

  • στην αποσύνθεση της φυλλάδας,
  • στην ανακύκλωση των θρεπτικών στοιχείων,
  • στον σχηματισμό χούμου,
  • στη διατήρηση της γονιμότητας και της δομής του εδάφους.

Αποτελούν επίσης μέρος της τροφικής αλυσίδας, καθώς μπορούν να καταναλωθούν από πουλιά, αμφίβια, ερπετά, μικρά θηλαστικά και αρπακτικά ασπόνδυλα.

Άμυνα και συμπεριφορά

Όταν ένα διπλόποδο του γένους Tetrarthrosoma ενοχληθεί, προσπαθεί συνήθως να απομακρυνθεί ή να παραμείνει ακίνητο. Το σκληρό, πεπλατυσμένο σώμα και τα πλευρικά παρανώτα προσφέρουν έναν βαθμό μηχανικής προστασίας.

Όπως πολλά Polydesmida, διαθέτει αμυντικούς αδένες κατά μήκος του σώματος. Οι αδένες μπορούν να απελευθερώσουν μικρές ποσότητες χημικών ουσιών που λειτουργούν αποτρεπτικά για τους θηρευτές. Οι ουσίες αυτές δεν χρησιμοποιούνται για επίθεση ή σύλληψη λείας.

Τα ζώα είναι ακίνδυνα, αλλά δεν πρέπει να τα πιάνουμε ή να τα πιέζουμε χωρίς λόγο. Έπειτα από άμεση επαφή συνιστάται πλύσιμο των χεριών και αποφυγή επαφής με τα μάτια.

Αναπαραγωγή και αναγνώριση των φύλων

Στα ενήλικα αρσενικά ορισμένα πόδια του έβδομου δακτυλίου έχουν τροποποιηθεί σε αναπαραγωγικά όργανα, τα γονόποδα. Τα γονόποδα χρησιμοποιούνται για τη μεταφορά του σπέρματος και η περίπλοκη μορφολογία τους αποτελεί ένα από τα σημαντικότερα χαρακτηριστικά για τον προσδιορισμό των ειδών.

Τα θηλυκά γεννούν αβγά σε προστατευμένες θέσεις μέσα στο έδαφος ή στη φυλλάδα. Τα νεαρά άτομα δεν διαθέτουν εξαρχής τον τελικό αριθμό δακτυλίων και ποδιών. Καθώς μεγαλώνουν, περνούν από διαδοχικές εκδύσεις και αποκτούν νέα σωματικά τμήματα.

Ο προσδιορισμός των ειδών του γένους από θηλυκά ή ανώριμα άτομα μπορεί να είναι εξαιρετικά δύσκολος. Η επιστημονική μελέτη των διπλοπόδων της Κύπρου αναφέρει δείγματα Tetrarthrosoma των οποίων η ταυτότητα δεν ήταν δυνατόν να καθοριστεί επειδή δεν υπήρχαν ενήλικα αρσενικά.

Τα δύο είδη της Κύπρου

Στην κυπριακή πανίδα έχουν επιβεβαιωθεί δύο είδη του γένους.

1. Tetrarthrosoma malickyi Strasser, 1979

Η σημερινή ταξινομική βάση MilliBase καταγράφει το όνομα ως Tetrarthrosoma (Hoffmaneuma) malickyi Strasser, 1979, με το Hoffmaneuma να χρησιμοποιείται ως υπογένος.

Το είδος περιγράφηκε από την Κύπρο και, σύμφωνα με τις διαθέσιμες επιστημονικές καταγραφές, είναι γνωστό μόνο από το νησί. Αποτελεί επομένως ενδημικό είδος της Κύπρου.

Έχει καταγραφεί σε πολλές διαφορετικές περιοχές και υψόμετρα, όπως:

  • Μονή Τροοδίτισσας,
  • περιοχή Δυμών,
  • Μηλικούρι,
  • κοιλάδα Αργακίου,
  • Λουτρά της Αφροδίτης,
  • Τηλλυρία,
  • Ζακάκι,
  • Κούριο,
  • Απλίκι–Φαρμακάς,
  • Μέσα Ποταμός,
  • Καφίζες και όχθες του Ξερού ποταμού,
  • Σούνι–Ζανατζιά.

Οι καταγραφές του από παράκτια φρύγανα μέχρι ορεινά δάση σε υψόμετρο περίπου 1.350 μέτρων δείχνουν ότι μπορεί να ζήσει σε διαφορετικές περιβαλλοντικές συνθήκες, εφόσον βρίσκει κατάλληλα υγρά καταφύγια.

2. Tetrarthrosoma syriacum (Humbert & De Saussure, 1869)

Το Tetrarthrosoma syriacum έχει ευρύτερη γεωγραφική εξάπλωση. Εκτός από την Κύπρο, έχει αναφερθεί από τη Συρία, το Ισραήλ, τον Λίβανο, το Ιράν και το Ιράκ.

Στην Κύπρο έχει καταγραφεί από πολλές πεδινές, παράκτιες και ημιορεινές περιοχές, μεταξύ των οποίων:

  • Παλαιά Πάφος και Κούκλια,
  • Φαράγγι Αυγά,
  • Πέγεια,
  • Διπόταμος,
  • Σια–Μαθιάτης,
  • κοιλάδα Διαρίζου,
  • Ορμήδεια,
  • Λιοπέτρι,
  • περιοχές της οροσειράς του Πενταδακτύλου,
  • Καρπασία,
  • περιοχή Αγίας Νάπας.

Το όνομα Strongylosoma (Tetrarthrosoma) cyprium Verhoeff, 1902, το οποίο είχε χρησιμοποιηθεί για κυπριακά δείγματα, θεωρήθηκε το 2014 νεότερο συνώνυμο του Tetrarthrosoma syriacum.

Γιατί δεν πρέπει να αποδοθεί αυθαίρετα ένα είδος στις φωτογραφίες

Τα δύο κυπριακά είδη μπορεί να εμφανίζονται σε παρόμοιους βιοτόπους, ενώ η εξωτερική τους όψη δεν παρέχει πάντοτε ασφαλή διαγνωστικά χαρακτηριστικά. Επιπλέον, η γεωγραφική εξάπλωση των δύο ειδών επικαλύπτεται σε ορισμένες περιοχές.

Χωρίς εξέταση ενήλικου αρσενικού και των γονοπόδων του, η απόδοση μιας φωτογραφίας σε ένα από τα δύο είδη μπορεί να είναι αυθαίρετη. Για αυτό οι οργανισμοί της συγκεκριμένης ανάρτησης καταγράφονται ορθά ως Tetrarthrosoma sp., δηλαδή ως άτομα που ανήκουν στο γένος Tetrarthrosoma, χωρίς ασφαλή προσδιορισμό σε επίπεδο είδους.

Προέλευση του κυπριακού ενδημικού είδους

Η μελέτη των διπλοπόδων της Κύπρου συνδέει την παρουσία του ενδημικού T. malickyi με την παλαιογεωγραφική ιστορία του νησιού. Οι συγγραφείς διατύπωσαν την υπόθεση ότι οι πρόγονοί του μπορεί να έφτασαν στην Κύπρο μέσω προσωρινών χερσαίων συνδέσεων κατά τη Μεσσήνια Κρίση Αλατότητας, πριν από περίπου 6–5,3 εκατομμύρια χρόνια.

Μετά τη γεωγραφική απομόνωση της Κύπρου, ο πληθυσμός εξελίχθηκε ανεξάρτητα και διαφοροποιήθηκε από συγγενικούς πληθυσμούς γειτονικών περιοχών. Πρόκειται για επιστημονική υπόθεση που βασίζεται στη σημερινή εξάπλωση και στις συγγένειες των ειδών και όχι για άμεση απόδειξη της ακριβούς διαδρομής αποίκισης.

Προστασία της εδαφόβιας πανίδας

Τα διπλόποδα είναι σημαντικά για τη λειτουργία των χερσαίων οικοσυστημάτων, αλλά συχνά παραβλέπονται λόγω του μικρού μεγέθους και του κρυπτικού τρόπου ζωής τους.

Οι κυριότερες πιέσεις που μπορούν να επηρεάσουν τα είδη του γένους είναι:

  • η καταστροφή και αποξήρανση των μικροενδιαιτημάτων,
  • οι πυρκαγιές,
  • η υπερβολική χρήση φυτοφαρμάκων,
  • η αφαίρεση της φυλλάδας και του νεκρού ξύλου,
  • η εντατική κατεργασία του εδάφους,
  • η οικιστική και τουριστική ανάπτυξη.

Η διατήρηση της φυσικής βλάστησης, της φυλλάδας, των πεσμένων κορμών και των αδιατάρακτων τμημάτων εδάφους βοηθά όχι μόνο τα διπλόποδα αλλά ολόκληρη την κοινότητα των αποικοδομητών.

Ταξινόμηση

  • Βασίλειο: Animalia
  • Φύλο: Arthropoda
  • Υποφύλο: Myriapoda
  • Κλάση: Diplopoda
  • Υποκλάση: Chilognatha
  • Υπερτάξη: Merochaeta
  • Τάξη: Polydesmida
  • Υπόταξη: Paradoxosomatidea
  • Οικογένεια: Paradoxosomatidae
  • Υποοικογένεια: Paradoxosomatinae
  • Γένος: Tetrarthrosoma Verhoeff, 1898
  • Προσδιορισμός της ανάρτησης: Tetrarthrosoma sp.

Πηγές






Millipedes of the genus Tetrarthrosoma – Cyprus

Text by George Konstantinou

Photos and videos: 7 February 2018, by George Konstantinou

Tetrarthrosoma Verhoeff, 1898 is a genus of millipedes belonging to the family Paradoxosomatidae and the order Polydesmida. Its members are soil-dwelling arthropods with elongated, flattened bodies and numerous legs. They usually live concealed beneath stones, fallen wood and plant remains or within leaf litter and the upper layers of the soil.

The photographs and videos in the original post show millipedes belonging to the genus Tetrarthrosoma. The identification is retained at genus level because two confirmed and relatively similar species occur in Cyprus: the endemic Tetrarthrosoma malickyi Strasser, 1979 and the more widely distributed Tetrarthrosoma syriacum (Humbert & De Saussure, 1869).

Reliable separation of the two species generally requires the examination of an adult male, particularly the morphology of its gonopods. Identification based only on general appearance, photographs or female specimens is not always reliable.

Characteristics of the genus

Tetrarthrosoma millipedes have an elongated body composed of successive rings. Unlike the more cylindrical members of the order Julida, Polydesmida usually have a flattened dorsal surface and lateral extensions on most body rings. These extensions are known as paranota and give the animal a broader, flatter appearance.

The body is covered by a hardened exoskeleton that provides support and protection. The head bears a pair of antennae used to explore the surroundings, as well as mouthparts suited to processing soft or decomposing plant material.

Most body rings bear two pairs of legs. This arrangement evolved through the fusion of two original body segments and gave the class its name, Diplopoda, meaning “double feet”.

Millipedes rather than centipedes

Millipedes are frequently confused with centipedes, although they belong to different classes and have different morphology and behaviour.

Millipedes usually possess two pairs of legs on most body rings, move relatively slowly and feed primarily on dead organic material. Centipedes belong to the class Chilopoda, have one pair of legs per body segment and are fast-moving predators. Their first pair of legs is modified into venom-bearing forcipules used to capture prey.

Tetrarthrosoma millipedes do not possess such venom-bearing forcipules, do not hunt other animals and present no danger to humans.

Habitat and dependence on moisture

Millipedes lose water relatively easily and are therefore closely associated with moist, protected microhabitats. During dry and hot periods, they remain beneath stones, within the soil, in crevices, beneath bark and fallen wood or deeper within the leaf litter.

In Cyprus, members of Tetrarthrosoma have been recorded from a remarkably wide range of habitats, including:

  • coastal phrygana,
  • open areas with carob trees and scrub,
  • pine forests,
  • streamside vegetation,
  • humid ravines with plane trees,
  • scrub and maquis vegetation,
  • meadows and pastures,
  • mountain woodland with oaks,
  • coastal sandy habitats.

They have been found from sea level to the higher elevations of the Troodos Mountains. Their activity becomes more visible following rainfall, when increased moisture allows them to leave their shelters and move across the surface.

Diet and ecological importance

Tetrarthrosoma, like most millipedes, contributes to the decomposition of dead organic material. Its members feed mainly on soft, decaying leaves, dead plant tissues and organic remains found on the ground.

During feeding, they fragment plant material into smaller particles. This increases the surface available to fungi, bacteria and other microorganisms. The process contributes to:

  • decomposition of leaf litter,
  • nutrient recycling,
  • formation of humus,
  • maintenance of soil fertility and structure.

They also form part of the food web, as they may be consumed by birds, amphibians, reptiles, small mammals and predatory invertebrates.

Defence and behaviour

When disturbed, a Tetrarthrosoma millipede usually attempts to move away or remain motionless. Its hardened, flattened body and lateral paranota provide a degree of mechanical protection.

Like many Polydesmida, it possesses defensive glands along the body. These glands can release small quantities of chemicals that discourage predators. The substances are not used to attack or capture prey.

The animals are harmless, but they should not be handled or compressed unnecessarily. Hands should be washed following direct contact, and contact with the eyes should be avoided.

Reproduction and identification of the sexes

In adult males, certain legs on the seventh body ring are modified into reproductive structures known as gonopods. The gonopods transfer sperm, and their complex morphology provides some of the most important characters used in millipede classification and species identification.

Females deposit their eggs in protected places within the soil or leaf litter. Juveniles do not initially possess the final number of body rings and legs. As they grow, they undergo successive moults and acquire additional segments.

Identification of Tetrarthrosoma species from females or immature individuals can be extremely difficult. The scientific study of Cyprus millipedes reports Tetrarthrosoma specimens whose identity could not be established because adult males were unavailable.

The two species recorded in Cyprus

Two species of the genus have been confirmed in the millipede fauna of Cyprus.

1. Tetrarthrosoma malickyi Strasser, 1979

The current MilliBase classification records the name as Tetrarthrosoma (Hoffmaneuma) malickyi Strasser, 1979, with Hoffmaneuma treated as a subgenus.

The species was described from Cyprus and, according to the available scientific records, is known only from the island. It is therefore endemic to Cyprus.

It has been recorded from numerous localities and elevations, including:

  • Trooditissa Monastery,
  • the Dymes area,
  • Mylikouri,
  • Argaki Valley,
  • the Baths of Aphrodite,
  • Tillyria,
  • Zakaki,
  • Kourion,
  • Apliki–Farmakas,
  • Mesa Potamos,
  • Kafizes and the banks of the Xeros River,
  • Souni–Zanakia.

Records extending from coastal phrygana to mountain woodland at approximately 1,350 metres show that it can occupy different environmental conditions, provided that suitable moist shelters are available.

2. Tetrarthrosoma syriacum (Humbert & De Saussure, 1869)

Tetrarthrosoma syriacum has a wider geographical distribution. In addition to Cyprus, it has been reported from Syria, Israel, Lebanon, Iran and Iraq.

In Cyprus it has been recorded from numerous lowland, coastal and foothill areas, including:

  • Palaipaphos and Kouklia,
  • Avgas Gorge,
  • Pegeia,
  • Dipotamos,
  • Sia–Mathiatis,
  • the Diarizos Valley,
  • Ormideia,
  • Liopetri,
  • areas of the Pentadaktylos mountain range,
  • the Karpasia region,
  • the Agia Napa area.

The name Strongylosoma (Tetrarthrosoma) cyprium Verhoeff, 1902, formerly applied to specimens from Cyprus, was treated in 2014 as a junior synonym of Tetrarthrosoma syriacum.

Why the photographed animals should not be assigned arbitrarily to a species

The two Cypriot species may occur in similar habitats, while their external appearance does not always provide reliable diagnostic characters. Their geographical ranges also overlap in certain areas.

Without examination of an adult male and its gonopods, assigning a photographed individual to either species may be arbitrary. The organisms shown in this post are therefore correctly recorded as Tetrarthrosoma sp., indicating membership of the genus without a secure species-level identification.

Origin of the endemic Cypriot species

The study of Cyprus millipedes links the presence of the endemic T. malickyi with the island’s palaeogeographical history. The authors proposed that its ancestors may have reached Cyprus through temporary land connections during the Messinian Salinity Crisis, approximately 6–5.3 million years ago.

Following the geographical isolation of Cyprus, the population evolved independently and diverged from related populations in neighbouring regions. This remains a scientific hypothesis based on current distributions and relationships between the species, rather than direct proof of the precise colonisation route.

Protection of soil-dwelling fauna

Millipedes are important to the functioning of terrestrial ecosystems but are often overlooked because of their small size and concealed way of life.

The principal pressures that may affect members of the genus include:

  • destruction and drying of microhabitats,
  • fires,
  • excessive pesticide use,
  • removal of leaf litter and dead wood,
  • intensive disturbance of the soil,
  • residential and tourism development.

Preserving natural vegetation, leaf litter, fallen trunks and undisturbed patches of soil helps not only millipedes but the entire community of decomposing organisms.

Taxonomy

  • Kingdom: Animalia
  • Phylum: Arthropoda
  • Subphylum: Myriapoda
  • Class: Diplopoda
  • Subclass: Chilognatha
  • Superorder: Merochaeta
  • Order: Polydesmida
  • Suborder: Paradoxosomatidea
  • Family: Paradoxosomatidae
  • Subfamily: Paradoxosomatinae
  • Genus: Tetrarthrosoma Verhoeff, 1898
  • Identification in the original post: Tetrarthrosoma sp.

Sources

Αναρτήθηκε από στις
Ετικέτες

No comments:

Post a Comment

Subscribe to: Post Comments (Atom)