Bubonian conch - Strombus bubonius - Fossils from Larnaca - Cyprus

  See also 

All about Cyprus - Όλα για την Κύπρο.

family Strombidae

Photos  by George Konstantinou

Below in English

Text by George Konstantinou

Strombus bubonius – Απολιθώματα από τη Λάρνακα, Κύπρος

Ένα σημαντικό απολίθωμα θερμών θαλασσών

Τα απολιθώματα που παρουσιάζονται σε αυτή την ανάρτηση βρέθηκαν στην επαρχία Λάρνακας και ανήκουν στο μεγάλο θαλάσσιο γαστερόποδο που ήταν για πολλές δεκαετίες γνωστό στην παλαιοντολογική βιβλιογραφία ως Strombus bubonius Lamarck, 1822.

Η σημερινή αποδεκτή επιστημονική ονομασία του είδους είναι Thetystrombus latus (Gmelin, 1791). Η παλαιότερη ονομασία Strombus bubonius εξακολουθεί να χρησιμοποιείται ευρέως σε γεωλογικές και παλαιοντολογικές δημοσιεύσεις, ιδιαίτερα σε μελέτες για τις θερμές θαλάσσιες περιόδους του Πλειστοκαίνου.

Το είδος ανήκει στην οικογένεια Strombidae, η οποία περιλαμβάνει μεγάλα θαλάσσια σαλιγκάρια με συμπαγή κελύφη, ανεπτυγμένο εξωτερικό χείλος και ιδιαίτερο τρόπο μετακίνησης στον θαλάσσιο πυθμένα.

Η αλλαγή της επιστημονικής ονομασίας

Το είδος περιγράφηκε αρχικά από τον Johann Friedrich Gmelin το 1791 ως Strombus latus. Αργότερα, το 1822, ο Jean-Baptiste Lamarck περιέγραψε το Strombus bubonius.

Μεταγενέστερες ταξινομικές μελέτες έδειξαν ότι οι ονομασίες αυτές αναφέρονται στο ίδιο είδος. Επειδή η ονομασία του Gmelin είναι παλαιότερη, έχει προτεραιότητα σύμφωνα με τους κανόνες της ζωολογικής ονοματολογίας.

Το είδος μεταφέρθηκε αργότερα από το ευρύ γένος Strombus σε άλλα γένη και έχει εμφανιστεί στη βιβλιογραφία ως Persististrombus latus. Στη σύγχρονη ταξινόμηση κατατάσσεται ως Thetystrombus latus.

Η διατήρηση της ονομασίας Strombus bubonius στον τίτλο αυτής της ανάρτησης είναι χρήσιμη επειδή με αυτή την ονομασία είναι γνωστό το απολίθωμα σε μεγάλο μέρος της παλαιότερης βιβλιογραφίας.

Ένα μεγάλο και ισχυρό κέλυφος

Το κέλυφος του Thetystrombus latus είναι μεγάλο, παχύ, βαρύ και ιδιαίτερα ανθεκτικό. Η ισχυρή κατασκευή του αύξανε τις πιθανότητες να διατηρηθεί μετά τον θάνατο του ζώου και να εισέλθει στο απολιθωμένο αρχείο.

Η σπείρα είναι σχετικά ανεπτυγμένη και αποτελείται από διαδοχικές έλικες. Η τελευταία σωματική έλικα είναι μεγάλη και καταλαμβάνει το μεγαλύτερο μέρος του κελύφους.

Στον ώμο των ελίκων μπορεί να υπάρχουν ισχυρά εξογκώματα ή αμβλείς οζώδεις προεξοχές. Η μορφή και η έντασή τους μπορούν να διαφέρουν ανάλογα με την ηλικία του ατόμου και την κατάσταση διατήρησης του δείγματος.

Στα ώριμα άτομα, το εξωτερικό χείλος του στομίου διευρύνεται και σχηματίζει μια χαρακτηριστική πτέρυγα. Η ανάπτυξη αυτού του χείλους είναι σημαντική επειδή δείχνει ότι το ζώο είχε φτάσει στην ενήλικη μορφή του.

Η χαρακτηριστική στρόμβια εντομή

Ένα ιδιαίτερο ανατομικό γνώρισμα των Strombidae είναι η στρόμβια εντομή, μια εγκοπή στο εξωτερικό χείλος του κελύφους.

Όταν το ζώο ήταν ζωντανό, ένας από τους οφθαλμικούς μίσχους μπορούσε να προβάλλει μέσα από αυτή την εντομή. Έτσι, το σαλιγκάρι μπορούσε να παρατηρεί το περιβάλλον του χωρίς να χρειάζεται να εξέλθει πλήρως από το προστατευτικό κέλυφος.

Η παρουσία και η μορφή της εντομής βοηθούν στη διάκριση των Strombidae από άλλες οικογένειες μεγάλων θαλάσσιων γαστερόποδων.

Σε απολιθωμένα κελύφη, το εξωτερικό χείλος συχνά σπάζει μετά τον θάνατο λόγω της σχετικά εκτεθειμένης θέσης του. Για τον λόγο αυτό η στρόμβια εντομή δεν διατηρείται πάντοτε.

Ένας ασυνήθιστος τρόπος μετακίνησης

Τα Strombidae δεν μετακινούνται με τον αργό και συνεχή ερπυσμό που παρατηρείται σε πολλά άλλα γαστερόποδα.

Διαθέτουν στενό, ισχυρό και μυώδες πόδι, στην άκρη του οποίου βρίσκεται ένα σκληρό και επιμήκες επίπωμα. Το ζώο στερεώνει το επίπωμα στο υπόστρωμα και, συσπώντας απότομα το πόδι, ωθεί το σώμα και το κέλυφος προς τα εμπρός.

Η κίνηση αυτή μοιάζει με μικρό άλμα ή απότομη περιστροφή. Επιτρέπει στο βαρύ σαλιγκάρι να μετακινείται πάνω σε αμμώδεις και λασπώδεις πυθμένες, παρά το μεγάλο βάρος του κελύφους του.

Το κεράτινο επίπωμα αποσυνδεόταν εύκολα μετά τον θάνατο και γι’ αυτό σπάνια βρίσκεται απολιθωμένο μαζί με το κέλυφος.

Διατροφή στον ρηχό θαλάσσιο πυθμένα

Σε αντίθεση με τα θηρευτικά Naticidae, τα Strombidae τρέφονται κυρίως με φύκη, οργανικά υπολείμματα και λεπτό οργανικό υλικό που βρίσκεται πάνω στο ίζημα ή σε άλλες επιφάνειες.

Με τη ράδουλα, μια ταινιοειδή ανατομική δομή που φέρει σειρές μικροσκοπικών δοντιών, το ζώο απομάκρυνε την τροφή από τον θαλάσσιο πυθμένα.

Με αυτόν τον τρόπο συμμετείχε στην ανακύκλωση της οργανικής ύλης και αποτελούσε μέρος του τροφικού πλέγματος των παράκτιων οικοσυστημάτων.

Τα ρηχά νερά με αμμώδη υποστρώματα, θαλάσσια βλάστηση και διαθέσιμη οργανική ύλη δημιουργούσαν κατάλληλες συνθήκες για τη διαβίωσή του.

Η σύγχρονη γεωγραφική εξάπλωση

Το Thetystrombus latus δεν αποτελεί σήμερα χαρακτηριστικό είδος της Μεσογείου. Οι σύγχρονοι πληθυσμοί του απαντούν στις θερμές τροπικές και υποτροπικές ακτές της δυτικής Αφρικής και στα γειτονικά νησιωτικά συμπλέγματα του ανατολικού Ατλαντικού.

Η σημερινή του εξάπλωση έχει ιδιαίτερη σημασία για την ερμηνεία των απολιθωμάτων που βρίσκονται στη Μεσόγειο.

Η παρουσία του σε αρχαίες μεσογειακές αποθέσεις δείχνει ότι, κατά ορισμένες θερμές περιόδους του Πλειστοκαίνου, οι θαλάσσιες συνθήκες επέτρεψαν σε θερμόφιλα είδη αφρικανικής προέλευσης να επεκταθούν προς τα βόρεια και να εγκατασταθούν προσωρινά στη Μεσόγειο.

Η Σενεγαλέζικη πανίδα της Μεσογείου

Το είδος αποτελεί ένα από τα γνωστότερα μέλη της λεγόμενης Σενεγαλέζικης πανίδας.

Ο όρος χρησιμοποιείται για μια ομάδα θερμόφιλων θαλάσσιων οργανισμών με συγγένειες προς τη δυτικοαφρικανική πανίδα, τα απολιθώματα των οποίων εμφανίζονται σε πλειστοκαινικές παράκτιες αποθέσεις της Μεσογείου.

Η εξάπλωση αυτών των ειδών συνδέθηκε με θερμότερες θαλάσσιες θερμοκρασίες και ευνοϊκές ωκεανογραφικές συνθήκες κατά τις μεσοπαγετώδεις περιόδους.

Το Strombus bubonius, όπως ήταν τότε γνωστό, χρησιμοποιήθηκε για μεγάλο χρονικό διάστημα ως χαρακτηριστικός δείκτης αυτών των θερμών θαλάσσιων αποθέσεων.

Σύνδεση με την τελευταία μεσοπαγετώδη περίοδο

Πολλά μεσογειακά απολιθώματα του είδους έχουν συνδεθεί με την τελευταία μεσοπαγετώδη περίοδο, περίπου πριν από 125.000 χρόνια.

Κατά τη διάρκεια εκείνης της περιόδου, το παγκόσμιο κλίμα ήταν θερμότερο από ό,τι στις παγετώδεις περιόδους που ακολούθησαν. Μεγάλοι όγκοι πάγου είχαν λιώσει και η στάθμη της θάλασσας βρισκόταν υψηλότερα σε πολλές περιοχές.

Ωστόσο, ένα απολίθωμα δεν πρέπει να χρονολογείται αποκλειστικά από την παρουσία του συγκεκριμένου είδους. Η ασφαλής ηλικία μιας θέσης απαιτεί τη μελέτη της στρωματογραφίας, του υψομέτρου, της συνολικής πανίδας και, όπου είναι δυνατόν, εφαρμογή ανεξάρτητων μεθόδων χρονολόγησης.

Επομένως, τα δείγματα της Λάρνακας προσφέρουν σημαντικές παλαιοπεριβαλλοντικές ενδείξεις, αλλά η ακριβής ηλικία τους πρέπει να βασίζεται στο γεωλογικό πλαίσιο της θέσης όπου βρέθηκαν.

Απολιθωμένες ακτές και μεταβολές της στάθμης της θάλασσας

Απολιθώματα του Thetystrombus latus έχουν βρεθεί σε υπερυψωμένες θαλάσσιες αποθέσεις και παλαιές ακτογραμμές σε διάφορα μέρη της Μεσογείου, περιλαμβανομένης της Κύπρου.

Οι αποθέσεις αυτές μπορεί να περιλαμβάνουν άμμο, χαλίκια, κροκάλες, κελύφη και άλλα υπολείμματα οργανισμών που ζούσαν σε ρηχά παράκτια περιβάλλοντα.

Όταν τέτοια στρώματα βρίσκονται σήμερα πάνω από τη σύγχρονη στάθμη της θάλασσας, μπορούν να προσφέρουν στοιχεία για παλαιότερες υψηλές θαλάσσιες στάθμες, για την τεκτονική ανύψωση της ξηράς ή για συνδυασμό αυτών των διεργασιών.

Η ερμηνεία τους απαιτεί προσεκτική γεωλογική μελέτη, επειδή το σημερινό υψόμετρο μιας απολιθωμένης ακτής δεν καθορίζεται πάντοτε μόνο από την αρχική στάθμη της θάλασσας.

Πώς διατηρήθηκαν τα κελύφη

Μετά τον θάνατο του ζώου, το κέλυφος μπορούσε να μετακινηθεί από κύματα και ρεύματα προτού ταφεί μέσα σε παράκτια ιζήματα.

Η διάβρωση συχνά αφαιρούσε το λεπτότερο εξωτερικό χείλος και φθείρει τις προεξοχές της επιφάνειας. Τα παχύτερα κεντρικά μέρη του κελύφους είχαν μεγαλύτερες πιθανότητες να διατηρηθούν.

Κατά την απολίθωση, το εσωτερικό μπορούσε να γεμίσει με ίζημα και να δημιουργήσει συμπαγές εσωτερικό εκμαγείο. Το αρχικό ανθρακικό ασβέστιο μπορούσε να διατηρηθεί, να ανακρυσταλλωθεί ή να διαλυθεί μερικώς.

Οι διαφορές που παρατηρούνται σήμερα μεταξύ των δειγμάτων μπορεί επομένως να οφείλονται τόσο στη φυσική ποικιλομορφία των ζώων όσο και στις διεργασίες που ακολούθησαν τον θάνατο και την ταφή τους.

Χαρακτηριστικά που χρησιμοποιούνται για την αναγνώριση

Η αναγνώριση βασίζεται σε συνδυασμό μορφολογικών γνωρισμάτων:

• στο μεγάλο και βαρύ κέλυφος,
• στην ανεπτυγμένη τελευταία σωματική έλικα,
• στη μορφή και το ύψος της σπείρας,
• στις οζώδεις προεξοχές του ώμου,
• στο μεγάλο στόμιο,
• στο διευρυμένο εξωτερικό χείλος των ώριμων ατόμων,
• στη στρόμβια εντομή,
• και στη μορφή της βάσης και του σιφωνικού τμήματος.

Τα νεαρά άτομα μπορεί να μην έχουν ακόμη αναπτύξει το πλατύ εξωτερικό χείλος της ενήλικης μορφής και έτσι μπορούν να διαφέρουν σημαντικά από τα ώριμα κελύφη.

Η κατάσταση διατήρησης πρέπει επίσης να λαμβάνεται υπόψη, επειδή η θραύση ή η αποσάθρωση μπορεί να εξαφανίσει ορισμένα από τα σημαντικότερα διαγνωστικά γνωρίσματα.

Ταξινόμηση

Βασίλειο: Animalia
Συνομοταξία: Mollusca
Ομοταξία: Gastropoda
Υφομοταξία: Caenogastropoda
Τάξη: Littorinimorpha
Υπεροικογένεια: Stromboidea
Οικογένεια: Strombidae
Γένος: Thetystrombus
Είδος: Thetystrombus latus (Gmelin, 1791)
Παλαιότερη ονομασία: Strombus bubonius Lamarck, 1822
Αγγλική κοινή ονομασία: Bubonian conch

Η σημασία των απολιθωμάτων της Λάρνακας

Τα απολιθώματα του Thetystrombus latus από τη Λάρνακα αποτελούν σημαντικά τεκμήρια της γεωλογικής και φυσικής ιστορίας της Κύπρου.

Συνδέουν το νησί με περιόδους κατά τις οποίες θερμόφιλα θαλάσσια είδη εξαπλώθηκαν μέσα στη Μεσόγειο και κατοίκησαν τα ρηχά παράκτια οικοσυστήματά της.

Η μελέτη τους μπορεί να συμβάλει στην ανασύσταση των αρχαίων θαλάσσιων θερμοκρασιών, των παράκτιων περιβαλλόντων, της γεωγραφικής εξάπλωσης των ειδών και των μεταβολών της στάθμης της θάλασσας.

Η καταγραφή της ακριβούς θέσης, του γεωλογικού στρώματος και των άλλων απολιθωμάτων που συνυπάρχουν με κάθε δείγμα αυξάνει σημαντικά την επιστημονική του αξία.

Strombus bubonius – Fossils from Larnaca, Cyprus

An Important Fossil of Warm Seas

The fossils presented in this post were found in the Larnaca District and belong to the large marine gastropod known for many decades in palaeontological literature as Strombus bubonius Lamarck, 1822.

The currently accepted scientific name is Thetystrombus latus (Gmelin, 1791). The former name Strombus bubonius remains widely used in geological and palaeontological publications, particularly in studies of warm marine intervals during the Pleistocene.

The species belongs to the family Strombidae, which includes large marine snails characterised by solid shells, a developed outer lip and an unusual method of movement across the sea floor.

The Change in Scientific Name

Johann Friedrich Gmelin originally described the species in 1791 as Strombus latus. Jean-Baptiste Lamarck later described Strombus bubonius in 1822.

Subsequent taxonomic research demonstrated that these names referred to the same species. Because Gmelin’s name was published first, it has priority under the rules of zoological nomenclature.

The species was later removed from the broadly defined genus Strombus and has appeared in scientific literature as Persististrombus latus. It is placed in modern classifications as Thetystrombus latus.

Retaining Strombus bubonius in the title of this post is useful because much of the older literature refers to the fossil by that name.

A Large and Powerful Shell

The shell of Thetystrombus latus is large, thick, heavy and highly resistant. Its robust construction increased the likelihood that it would survive after the animal’s death and enter the fossil record.

The spire is relatively developed and consists of successive whorls. The final body whorl is large and forms most of the shell.

Strong swellings or blunt nodules may occur along the shoulder of the whorls. Their form and prominence can vary with the age of the individual and the preservation of the specimen.

In mature animals, the outer lip of the aperture expands to form a characteristic wing. Development of this lip indicates that the animal had reached its adult form.

The Stromboid Notch

A distinctive anatomical feature of the Strombidae is the stromboid notch, an indentation in the outer lip of the shell.

When the animal was alive, one of its eyestalks could project through this notch. The snail could therefore observe its surroundings without emerging completely from the protection of its shell.

The presence and form of the notch help distinguish the Strombidae from other families of large marine gastropods.

The outer lip is often broken after death because of its exposed position, and the notch is consequently not preserved in every fossil shell.

An Unusual Method of Movement

Strombids do not move through the slow and continuous crawling typical of many other gastropods.

They possess a narrow, strong muscular foot ending in a hard, elongated operculum. The animal anchors the operculum against the substrate and contracts the foot sharply, pushing its body and shell forward.

This produces a movement resembling a short leap or sudden rotation. It enables the heavy snail to travel across sandy and muddy bottoms despite the considerable weight of its shell.

The corneous operculum was easily detached after death and is therefore rarely fossilised together with the shell.

Feeding on the Shallow Sea Floor

Unlike predatory naticids, strombids feed mainly on algae, organic debris and fine organic material present on sediment or other surfaces.

The animal removed food from the sea floor with its radula, a ribbon-like anatomical structure carrying rows of microscopic teeth.

Through this activity, it participated in the recycling of organic matter and formed part of the food web of coastal ecosystems.

Shallow water containing sandy substrates, marine vegetation and available organic matter provided suitable conditions for its survival.

Present Geographic Distribution

Thetystrombus latus is not a characteristic member of the modern Mediterranean fauna. Its living populations occur along the warm tropical and subtropical shores of western Africa and neighbouring island groups in the eastern Atlantic.

Its current distribution is important when interpreting fossils discovered in the Mediterranean.

Its presence in ancient Mediterranean deposits indicates that during certain warm Pleistocene intervals, marine conditions allowed thermophilic species of African origin to expand northwards and establish temporary populations within the Mediterranean.

The Senegalese Fauna of the Mediterranean

The species is one of the best-known representatives of the so-called Senegalese fauna.

This term describes a group of warm-water marine organisms with affinities to the West African fauna whose fossils occur in Pleistocene coastal deposits around the Mediterranean.

Their expansion was associated with higher marine temperatures and favourable oceanographic conditions during interglacial periods.

Strombus bubonius, as it was then known, was used for many years as a characteristic indicator of these warm marine deposits.

Connection with the Last Interglacial

Many Mediterranean fossils of the species have been associated with the Last Interglacial, approximately 125,000 years ago.

During this interval, global conditions were warmer than during the glacial periods that followed. Large volumes of ice had melted, and sea level stood higher in many regions.

A fossil should not, however, be dated solely from the presence of this species. Reliable determination of the age of a site requires examination of its stratigraphy, elevation, complete fossil assemblage and, wherever possible, independent dating methods.

The Larnaca specimens consequently provide important palaeoenvironmental evidence, but their precise age must be established from the geological context in which they were found.

Fossil Shorelines and Changing Sea Level

Fossils of Thetystrombus latus have been found in raised marine deposits and ancient shorelines in several parts of the Mediterranean, including Cyprus.

Such deposits may contain sand, gravel, pebbles, shells and other remains of organisms that inhabited shallow coastal environments.

When these layers occur above present sea level, they may provide evidence of former high sea levels, tectonic uplift of the land or a combination of both processes.

Their interpretation requires careful geological investigation because the present elevation of a fossil shoreline is not always determined solely by its original relationship with sea level.

Preservation of the Shells

After the animal died, waves and currents could transport its shell before burial within coastal sediments.

Abrasion frequently removed the thinner outer lip and wore down projecting surface features. The thicker central parts of the shell had a greater chance of surviving.

Sediment entering the interior could form a solid internal mould. The original calcium carbonate might remain preserved, recrystallise or partly dissolve.

Differences between the fossils can therefore result both from natural variation among the living animals and from processes occurring after death and burial.

Characteristics Used for Identification

Identification depends on a combination of morphological characters:

• the large and heavy shell;
• the enlarged final body whorl;
• the form and height of the spire;
• the nodular projections along the shoulder;
• the large aperture;
• the expanded outer lip of mature individuals;
• the stromboid notch;
• and the form of the base and siphonal region.

Juvenile individuals may not yet have developed the broad adult outer lip and can therefore differ considerably from mature shells.

Preservation must also be considered because breakage or weathering may remove some of the most important diagnostic features.

Classification

Kingdom: Animalia
Phylum: Mollusca
Class: Gastropoda
Subclass: Caenogastropoda
Order: Littorinimorpha
Superfamily: Stromboidea
Family: Strombidae
Genus: Thetystrombus
Species: Thetystrombus latus (Gmelin, 1791)
Former name: Strombus bubonius Lamarck, 1822
Common English name: Bubonian conch

The Significance of the Larnaca Fossils

The fossils of Thetystrombus latus from Larnaca are important records of the geological and natural history of Cyprus.

They connect the island with periods during which warm-water marine species expanded into the Mediterranean and inhabited its shallow coastal ecosystems.

Their study can contribute to the reconstruction of ancient sea temperatures, coastal environments, species distributions and changes in sea level.

Recording the precise locality, geological layer and associated fossils of each specimen considerably increases its scientific value.