Translate

Friday, 15 June 2018

Grapevine Hydroid, Botryoid Stick Hydroid - Eudendrium racemosum (Cavolini, 1785) - Αποικιακό θαλάσσιο υδρόζωο της Κύπρου - Cyprus


Underwater photos  by Costas Constantinou

Below in English

Κείμενο George Konstantinou

Υποβρύχιες φωτογραφίες Costas Constantinou

Το Eudendrium racemosum είναι αποικιακό θαλάσσιο υδρόζωο της οικογένειας Eudendriidae. Ανήκει στα κνιδόζωα και, παρά τη θαμνώδη ή φυτική εμφάνισή του, είναι ζώο και όχι φύκι. Κάθε διακλαδισμένη αποικία αποτελείται από πολυάριθμους μικροσκοπικούς πολύποδες που συνδέονται μεταξύ τους και λειτουργούν ως ένα ενιαίο σύστημα.

Αποτελεί ένα από τα πιο χαρακτηριστικά και ευδιάκριτα υδρόζωα της Μεσογείου. Αναπτύσσεται πάνω σε σκληρά υποστρώματα και μπορεί να σχηματίζει πυκνές δενδρόμορφες αποικίες, οι οποίες προσφέρουν καταφύγιο και χώρο διατροφής σε πολλούς μικρούς θαλάσσιους οργανισμούς.

Περιγραφή της αποικίας

Οι αποικίες του Eudendrium racemosum είναι όρθιες, θαμνώδεις και έντονα διακλαδισμένες. Το ύψος τους είναι συχνά 3–10 εκατοστά, αλλά ορισμένες καλά αναπτυγμένες αποικίες μπορεί να φτάσουν περίπου τα 10–15 εκατοστά.

Η αποικία ξεκινά από ένα έρπον δίκτυο που προσκολλάται στο υπόστρωμα και ονομάζεται υδρόρριζα. Από αυτήν αναπτύσσονται οι όρθιοι βλαστοί. Οι παλαιότεροι κεντρικοί βλαστοί μπορούν να ενισχύονται από περισσότερους παράλληλους σωλήνες, σχηματίζοντας μια πολυσίφωνη και σχετικά ανθεκτική βάση.

Οι κλάδοι περιβάλλονται από ένα προστατευτικό οργανικό περίβλημα, το περίσαρκο. Στα νεότερα τμήματα είναι συνήθως λεπτότερο και ανοιχτόχρωμο, ενώ στους παλαιότερους βλαστούς γίνεται παχύτερο και καστανό.

Στις άκρες των μικρότερων κλάδων βρίσκονται οι τροφοζωοειδείς πολύποδες ή υδράνθια. Οι πολύποδες μπορεί να έχουν υπόλευκο, κιτρινωπό, ρόδινο, πορτοκαλί ή κοκκινωπό χρώμα, δημιουργώντας έντονη αντίθεση με τους σκουρόχρωμους βλαστούς της αποικίας.

Η δομή των πολυπόδων

Κάθε πολύποδας διαθέτει ένα κεντρικό σώμα και ένα στεφάνι από λεπτά πλοκάμια γύρω από το στόμα. Το στοματικό τμήμα προεξέχει και έχει χαρακτηριστική τρομπετοειδή μορφή.

Τα πλοκάμια φέρουν κνιδοκύτταρα, μέσα στα οποία βρίσκονται οι νηματοκύστεις. Οι μικροσκοπικοί αυτοί μηχανισμοί εκτοξεύονται όταν έρθουν σε επαφή με κατάλληλο ερέθισμα και χρησιμεύουν για τη σύλληψη της λείας και την άμυνα.

Χαρακτηριστικό γνώρισμα του Eudendrium racemosum είναι μια πυκνή ζώνη μεγαλύτερων νηματοκύστεων κοντά στη βάση του σώματος του πολύποδα. Η ζώνη αυτή αποτελεί χρήσιμο ταξινομικό γνώρισμα, αλλά απαιτεί μικροσκοπική εξέταση για να παρατηρηθεί σωστά.

Βιότοπος στην Κύπρο

Το είδος είναι αυστηρά βενθικό και παραμένει προσκολλημένο σε στερεές επιφάνειες. Στις κυπριακές θάλασσες μπορεί να αναπτύσσεται:

  • πάνω σε βραχώδεις βυθούς,
  • σε κοιλότητες και προεξοχές βράχων,
  • σε κατακόρυφες ή σκιερές επιφάνειες,
  • σε τεχνητούς υφάλους και ναυάγια,
  • πάνω σε προβλήτες και άλλες λιμενικές κατασκευές,
  • πάνω σε σχοινιά, δίχτυα και σημαδούρες,
  • πάνω σε κελύφη ή άλλους θαλάσσιους οργανισμούς,
  • σε περιοχές με μέτρια κίνηση του νερού και επαρκή ποσότητα πλαγκτού.

Απαντά κυρίως σε ρηχά και μεσαίου βάθους νερά, αλλά η ακριβής κατακόρυφη εξάπλωσή του εξαρτάται από τη διαθεσιμότητα κατάλληλου υποστρώματος, την κυκλοφορία του νερού, το φως, τη θερμοκρασία και την αφθονία τροφής.

Διατροφή

Το Eudendrium racemosum είναι σαρκοφάγο και τρέφεται κυρίως με ζωοπλαγκτόν. Οι πολύποδες συλλαμβάνουν μικρά καρκινοειδή, κωπήποδα, προνύμφες και άλλους μικροσκοπικούς οργανισμούς που μεταφέρονται από τα θαλάσσια ρεύματα.

Όταν ένα θήραμα αγγίξει τα πλοκάμια, οι νηματοκύστεις ενεργοποιούνται και το ακινητοποιούν. Τα πλοκάμια στη συνέχεια μεταφέρουν τη λεία προς το στόμα, από όπου εισέρχεται στη γαστρική κοιλότητα.

Η διατροφή του είναι ευκαιριακή και εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από την ποσότητα και τη σύνθεση του ζωοπλαγκτού που περνά κοντά στην αποικία. Ερευνητική μελέτη στη Μεσόγειο υπολόγισε ότι κάθε πολύποδας μπορούσε να συλλαμβάνει κατά μέσο όρο περίπου 4,3 θηράματα την ημέρα, χωρίς να παρατηρείται σταθερός ημερήσιος ή νυκτερινός ρυθμός διατροφής.

Μεταφορά ενέργειας από το πλαγκτόν στον βυθό

Οι αποικίες του είδους διαδραματίζουν σημαντικό ρόλο στη σύνδεση της υδάτινης στήλης με τη βενθική κοινωνία. Συλλαμβάνουν πλαγκτονικούς οργανισμούς και μεταφέρουν την ενέργεια και τα θρεπτικά συστατικά τους στο οικοσύστημα του βυθού.

Όσο πυκνότερη και μεγαλύτερη είναι μια αποικία, τόσο περισσότερα θηράματα μπορούν να συλλάβουν συνολικά οι πολυάριθμοι πολύποδές της. Για τον λόγο αυτό οι λεγόμενες «συστάδες υδροζώων» μπορεί να επηρεάζουν σημαντικά την τοπική αφθονία του ζωοπλαγκτού και τις τροφικές σχέσεις του βυθού.

Ανάπτυξη της αποικίας

Η ανάπτυξη γίνεται αγενώς με εκβλάστηση. Νέοι πολύποδες και νέοι κλάδοι σχηματίζονται από τους υπάρχοντες ιστούς, επιτρέποντας στην αποικία να αυξάνεται γρήγορα όταν η θερμοκρασία και η τροφή είναι ευνοϊκές.

Όλοι οι πολύποδες μιας αποικίας συνδέονται μέσω της κοινής γαστροαγγειακής κοιλότητας. Με αυτόν τον τρόπο μπορούν να διακινούνται θρεπτικές ουσίες από τα τμήματα που συλλαμβάνουν τροφή προς τα νεότερα ή αναπτυσσόμενα σημεία.

Η αποτελεσματική κατανομή της τροφής βοηθά την αποικία να δημιουργεί μέσα σε σχετικά σύντομο χρονικό διάστημα μεγάλο αριθμό κλάδων και πολυπόδων.

Εποχικός κύκλος

Σε περιοχές της δυτικής και κεντρικής Μεσογείου, το είδος παρουσιάζει συνήθως μεγαλύτερη ανάπτυξη και πυκνότητα κατά τους θερμότερους μήνες. Τον χειμώνα οι όρθιες αποικίες μπορεί να μειώνονται σημαντικά ή να εξαφανίζονται προσωρινά.

Η έρπουσα υδρόρριζα όμως μπορεί να παραμένει ζωντανή και αδρανής πάνω στο υπόστρωμα. Όταν βελτιωθούν η θερμοκρασία και η διαθεσιμότητα τροφής, παράγει νέους όρθιους βλαστούς και αναδημιουργεί την αποικία.

Η εποχικότητα δεν είναι απαραίτητα ίδια σε ολόκληρη τη Μεσόγειο. Στα θερμότερα νερά της ανατολικής Μεσογείου και της Κύπρου, ο κύκλος ανάπτυξης μπορεί να διαφέρει από εκείνον των πληθυσμών της βορειοδυτικής Μεσογείου. Γι’ αυτό απαιτούνται τοπικές παρατηρήσεις καθ’ όλη τη διάρκεια του έτους.

Αναπαραγωγή

Το Eudendrium racemosum αναπαράγεται και εγγενώς. Οι αρσενικές και οι θηλυκές αναπαραγωγικές δομές σχηματίζονται κατά κανόνα σε διαφορετικές αποικίες.

Οι αναπαραγωγικές μονάδες ονομάζονται γονοφόρα ή σποροσάκοι και αναπτύσσονται πάνω σε εξειδικευμένους αναπαραγωγικούς πολύποδες. Στο συγκεκριμένο γένος δεν σχηματίζεται ελεύθερα κολυμβώσα μέδουσα. Τα γονοφόρα παραμένουν προσκολλημένα στην αποικία.

Μετά τη γονιμοποίηση αναπτύσσονται προνύμφες τύπου πλάνουλας. Οι προνύμφες απομακρύνονται από τη μητρική αποικία, κινούνται για περιορισμένο χρονικό διάστημα και στη συνέχεια εγκαθίστανται πάνω σε κατάλληλο σκληρό υπόστρωμα. Από τον πρώτο πολύποδα που σχηματίζεται αρχίζει η ανάπτυξη μιας νέας αποικίας.

Η σχετικά περιορισμένη ικανότητα διασποράς των προνυμφών σημαίνει ότι πολλές νέες αποικίες μπορεί να εγκαθίστανται κοντά στις μητρικές, εφόσον υπάρχει διαθέσιμο υπόστρωμα.

Σχέση με γυμνοβράγχια μαλάκια

Οι πολύποδες του Eudendrium racemosum αποτελούν τροφή για διάφορα γυμνοβράγχια μαλάκια. Ένα χαρακτηριστικό παράδειγμα στη Μεσόγειο είναι το Cratena peregrina.

Το γυμνοβράγχιο τρέφεται με τους πολύποδες και μπορεί να διατηρεί λειτουργικές νηματοκύστεις από τη λεία του μέσα σε ειδικούς σάκους του σώματός του, χρησιμοποιώντας τις αργότερα για τη δική του άμυνα.

Επιστημονική μελέτη αποκάλυψε επίσης μια ιδιαίτερη συμπεριφορά που ονομάστηκε κλεπτοθηρία. Το Cratena peregrina προτιμά να επιτίθεται σε πολύποδες που μόλις έχουν συλλάβει ζωοπλαγκτονικό θήραμα. Έτσι καταναλώνει ταυτόχρονα τον πολύποδα και το πλαγκτόν που αυτός είχε πιάσει.

Ένας μικρός «ζωικός δρυμός» στον βυθό

Οι διακλαδισμένες αποικίες δημιουργούν τρισδιάστατη δομή πάνω στις κατά τα άλλα επίπεδες βραχώδεις επιφάνειες. Ανάμεσα στους κλάδους μπορούν να ζουν ή να βρίσκουν προσωρινό καταφύγιο μικρά καρκινοειδή, πολύχαιτοι σκώληκες και άλλοι ασπόνδυλοι.

Οι επιφάνειες της αποικίας μπορούν επίσης να αποικιστούν από διάτομα, πρωτόζωα και άλλους επίφυτους ή επιβιωτικούς οργανισμούς. Με τον τρόπο αυτό μια μεγάλη αποικία λειτουργεί ως μικροσκοπικός «ζωικός δρυμός», αυξάνοντας την πολυπλοκότητα και τη διαθέσιμη επιφάνεια του οικοσυστήματος.

Παρουσία σε φυσικά και τεχνητά περιβάλλοντα

Το είδος μπορεί να αναπτύσσεται τόσο σε φυσικούς βραχώδεις βυθούς όσο και πάνω σε τεχνητές κατασκευές. Προβλήτες, λιμενοβραχίονες, σχοινιά, σημαδούρες και τεχνητοί ύφαλοι παρέχουν νέες επιφάνειες εγκατάστασης.

Η παρουσία του σε τεχνητές κατασκευές δεν σημαίνει ότι είναι ξενικό είδος. Το Eudendrium racemosum θεωρείται χαρακτηριστικό και ευρέως διαδεδομένο αυτόχθονο υδρόζωο της Μεσογείου.

Επίδραση της κλιματικής αλλαγής

Ως είδος που ευνοείται από τις θερμότερες περιόδους, μπορεί να επηρεαστεί σημαντικά από τη συνεχιζόμενη θέρμανση της Μεσογείου. Μακροχρόνια μελέτη που δημοσιεύθηκε το 2025 κατέγραψε ότι σε περιοχή της βορειοδυτικής Μεσογείου το Eudendrium racemosum, το οποίο παλαιότερα ήταν κυρίως καλοκαιρινό είδος, παρατηρείται πλέον σε όλη τη διάρκεια του έτους.

Αυτό δεν σημαίνει ότι η ίδια μεταβολή συμβαίνει με τον ίδιο τρόπο σε όλες τις περιοχές. Δείχνει όμως ότι οι αλλαγές στη θερμοκρασία μπορούν να μεταβάλουν την εποχικότητα, την αναπαραγωγή και το βάθος εξάπλωσης των μεσογειακών υδροζώων.

Αναγνώριση και παρόμοια είδη

Το γένος Eudendrium περιλαμβάνει πολλά είδη με παρόμοια εξωτερική εμφάνιση. Το μέγεθος και η γενική μορφή μιας αποικίας δεν αρκούν πάντοτε για ασφαλή αναγνώριση.

Για την επιβεβαίωση του Eudendrium racemosum εξετάζονται:

  • η πολυσίφωνη ή μονοσίφωνη κατασκευή των βλαστών,
  • η διακλάδωση της αποικίας,
  • οι δακτύλιοι του περίσαρκου,
  • η μορφή και το μέγεθος των πολυπόδων,
  • η ζώνη των νηματοκύστεων στη βάση του υδρανθίου,
  • οι τύποι και οι διαστάσεις των νηματοκύστεων,
  • η μορφή των αρσενικών και θηλυκών γονοφόρων.

Για απόλυτα ασφαλή προσδιορισμό μπορεί να απαιτείται μικροσκοπική εξέταση αναπαραγωγικού υλικού και, σε δύσκολες περιπτώσεις, γενετική ανάλυση. Η αναγνώριση μόνο από υποβρύχια φωτογραφία πρέπει επομένως να γίνεται με προσοχή.

Ταξινόμηση

  • Βασίλειο: Animalia
  • Συνομοταξία: Cnidaria
  • Υποσυνομοταξία: Medusozoa
  • Ομοταξία: Hydrozoa
  • Υφομοταξία: Hydroidolina
  • Τάξη: Anthoathecata
  • Υπόταξη: Filifera
  • Οικογένεια: Eudendriidae
  • Γένος: Eudendrium
  • Είδος: Eudendrium racemosum
  • Επιστημονική ονομασία: Eudendrium racemosum (Cavolini, 1785)
  • Αγγλικές κοινές ονομασίες: Grapevine Hydroid, Botryoid Stick Hydroid

Πηγές

Eudendrium racemosum (Cavolini, 1785) – A colonial marine hydroid of Cyprus

Text by George Konstantinou

Underwater photographs by Costas Constantinou

Eudendrium racemosum is a colonial marine hydroid belonging to the family Eudendriidae. It is a cnidarian and, despite its bush-like or plant-like appearance, it is an animal rather than an alga. Each branching colony consists of numerous microscopic polyps connected to one another and functioning as a single system.

It is one of the most characteristic and conspicuous hydroids of the Mediterranean. It grows on hard substrates and can form dense tree-like colonies that provide shelter and feeding surfaces for many small marine organisms.

Description of the colony

Colonies of Eudendrium racemosum are upright, bushy and extensively branched. They are frequently 3–10 centimetres high, although some well-developed colonies may reach approximately 10–15 centimetres.

The colony begins from a creeping network attached to the substrate, known as the hydrorhiza. The upright stems arise from this structure. The older central stems may be strengthened by several parallel tubes, forming a polysiphonic and relatively robust base.

The branches are surrounded by a protective organic covering known as the perisarc. It is generally thinner and paler on the younger sections, becoming thicker and brown on the older stems.

The feeding polyps, or hydranths, occur at the tips of the smaller branches. The polyps may be whitish, yellowish, pink, orange or reddish, creating a strong contrast with the darker stems of the colony.

Structure of the polyps

Each polyp possesses a central body and a whorl of slender tentacles surrounding the mouth. The oral region projects outwards and has a characteristic trumpet-like form.

The tentacles carry cnidocytes containing nematocysts. These microscopic mechanisms discharge when they encounter a suitable stimulus and are used for prey capture and defence.

A characteristic feature of Eudendrium racemosum is a dense band of larger nematocysts near the base of the polyp’s body. This band is a useful taxonomic character, although microscopic examination is required to observe it properly.

Habitat in Cyprus

The species is strictly benthic and remains attached to firm surfaces. In Cypriot waters it may grow:

  • on rocky seabeds;
  • inside cavities and beneath rocky overhangs;
  • on vertical or shaded surfaces;
  • on artificial reefs and shipwrecks;
  • on jetties and other harbour structures;
  • on ropes, nets and buoys;
  • on shells or other marine organisms;
  • in places with moderate water movement and sufficient plankton.

It occurs mainly in shallow and moderately deep waters, although its exact depth range depends on the availability of suitable substrate, water circulation, light, temperature and food abundance.

Diet

Eudendrium racemosum is carnivorous and feeds mainly on zooplankton. Its polyps capture small crustaceans, copepods, larvae and other microscopic organisms carried by marine currents.

When prey touches the tentacles, the nematocysts discharge and immobilise it. The tentacles then transfer the prey towards the mouth, through which it enters the gastric cavity.

Its feeding is opportunistic and depends largely on the quantity and composition of the zooplankton passing near the colony. A Mediterranean study estimated that each polyp could capture an average of approximately 4.3 prey items per day, without displaying a fixed day or night feeding rhythm.

Transfer of energy from the plankton to the seabed

Colonies of the species play an important role in connecting the water column with the benthic community. They capture planktonic organisms and transfer their energy and nutrients into the seabed ecosystem.

The denser and larger a colony becomes, the more prey its numerous polyps can capture collectively. For this reason, so-called “hydroid forests” may significantly influence local zooplankton abundance and the food-web relationships of the seabed.

Colony growth

Growth occurs asexually through budding. New polyps and branches develop from existing tissues, allowing the colony to expand rapidly when temperature and food availability are favourable.

All the polyps within a colony are connected through a shared gastrovascular cavity. Nutrients can therefore be transported from parts that capture food to younger or actively growing sections.

This efficient distribution of food allows the colony to produce a large number of branches and polyps within a relatively short period.

Seasonal cycle

In parts of the western and central Mediterranean, the species generally reaches its greatest development and density during the warmer months. During winter, the upright colonies may decline considerably or temporarily disappear.

The creeping hydrorhiza can remain alive and dormant on the substrate. When temperature and food availability improve, it produces new upright stems and regenerates the colony.

Seasonality is not necessarily identical throughout the Mediterranean. In the warmer waters of the eastern Mediterranean and Cyprus, the growth cycle may differ from that of populations in the northwestern Mediterranean. Local observations throughout the year are therefore required.

Reproduction

Eudendrium racemosum also reproduces sexually. Male and female reproductive structures normally occur on separate colonies.

The reproductive units are known as gonophores or sporosacs and develop on specialised reproductive polyps. No free-swimming medusa is produced in this genus. The gonophores remain attached to the colony.

After fertilisation, planula-type larvae develop. The larvae move away from the parent colony, remain mobile for a limited period and then settle on a suitable hard substrate. A new colony begins to grow from the first polyp that forms.

The relatively limited dispersal ability of the larvae means that many new colonies may become established near the parent colonies when suitable substrate is available.

Association with nudibranch molluscs

The polyps of Eudendrium racemosum provide food for various nudibranch molluscs. One characteristic Mediterranean example is Cratena peregrina.

The nudibranch feeds on the polyps and may retain functional nematocysts from its prey inside specialised sacs in its body, later using them for its own defence.

Scientific research has also revealed an unusual behaviour known as kleptopredation. Cratena peregrina preferentially attacks polyps that have recently captured zooplanktonic prey. It consequently consumes both the polyp and the plankton caught by the polyp.

A small “animal forest” on the seabed

The branching colonies create a three-dimensional structure on otherwise relatively flat rocky surfaces. Small crustaceans, polychaete worms and other invertebrates may live or find temporary shelter among the branches.

The surfaces of the colony may also be colonised by diatoms, protists and other epibiotic organisms. A large colony therefore functions as a miniature “animal forest”, increasing the complexity and available surface area of the ecosystem.

Occurrence in natural and artificial environments

The species can grow on both natural rocky seabeds and artificial structures. Jetties, breakwaters, ropes, buoys and artificial reefs provide additional surfaces for settlement.

Its occurrence on artificial structures does not mean that it is an alien species. Eudendrium racemosum is regarded as a characteristic and widespread native hydroid of the Mediterranean.

Effects of climate change

As a species favoured by warmer periods, it may be strongly affected by the continuing warming of the Mediterranean. A long-term study published in 2025 recorded that, in an area of the northwestern Mediterranean, Eudendrium racemosum, formerly regarded mainly as a summer species, is now present throughout the year.

This does not mean that the same change is occurring identically in every region. It does, however, demonstrate that temperature changes can alter the seasonality, reproduction and depth distribution of Mediterranean hydroids.

Identification and similar species

The genus Eudendrium contains numerous species with a similar external appearance. The size and general form of a colony are not always sufficient for reliable identification.

Confirmation of Eudendrium racemosum involves examining:

  • the polysiphonic or monosiphonic construction of the stems;
  • the branching pattern of the colony;
  • the annulations of the perisarc;
  • the shape and size of the polyps;
  • the nematocyst band at the base of the hydranth;
  • the types and dimensions of the nematocysts;
  • the morphology of the male and female gonophores.

Reliable identification may require microscopic examination of reproductive material and, in difficult cases, genetic analysis. Identification based only on underwater photographs must therefore be treated with caution.

Classification

  • Kingdom: Animalia
  • Phylum: Cnidaria
  • Subphylum: Medusozoa
  • Class: Hydrozoa
  • Subclass: Hydroidolina
  • Order: Anthoathecata
  • Suborder: Filifera
  • Family: Eudendriidae
  • Genus: Eudendrium
  • Species: Eudendrium racemosum
  • Scientific name: Eudendrium racemosum (Cavolini, 1785)
  • English common names: Grapevine Hydroid, Botryoid Stick Hydroid

Sources


Αναρτήθηκε από στις
Ετικέτες

No comments:

Post a Comment

Subscribe to: Post Comments (Atom)