Biodiversity of Cyprus by George Konstantinou: Square-headed wasp - Liris haemorrhoidalis (Fabricius, 1804)

See also

All about Cyprus - Όλα για την Κύπρο

Family Crabronidae

Photos Geri 15/9/2018 by George Konstantinou

Below in English

Κείμενο και φωτογραφίες: Γιώργος Κωνσταντίνου

Τόπος και ημερομηνία φωτογράφισης: Γέρι, Κύπρος – 15 Σεπτεμβρίου 2018

Το είδος Liris haemorrhoidalis

Η Liris haemorrhoidalis είναι μοναχική αρπακτική σφήκα της οικογένειας Crabronidae. Ανήκει στο γένος Liris, μια πολυάριθμη και κυρίως τροπική ομάδα εδαφόβιων σφηκών που ειδικεύονται στο κυνήγι γρύλων και άλλων ορθόπτερων.

Η αγγλική ονομασία square-headed wasp χρησιμοποιείται για σφήκες με σχετικά πλατιά και γωνιώδη κεφαλή. Δεν αποτελεί αποκλειστική κοινή ονομασία του συγκεκριμένου είδους, αλλά περιγράφει τη χαρακτηριστική γενική εμφάνιση πολλών συγγενικών σφηκών.

Η Liris haemorrhoidalis δεν σχηματίζει κοινωνικές αποικίες και δεν κατασκευάζει κοινές φωλιές με εργάτριες και βασίλισσα. Κάθε θηλυκό δημιουργεί και εφοδιάζει ανεξάρτητα τη δική του φωλιά.

Ταξινομική ιστορία

Ο Δανός εντομολόγος Johan Christian Fabricius περιέγραψε το είδος το 1804. Η σημερινή επιστημονική ονομασία γράφεται ως Liris haemorrhoidalis (Fabricius, 1804).

Η παρουσία παρενθέσεων γύρω από το όνομα του συγγραφέα και το έτος δηλώνει ότι το είδος δεν περιγράφηκε αρχικά μέσα στο γένος Liris, αλλά μεταφέρθηκε σε αυτό αργότερα.

Η ταξινομική τοποθέτηση των αρπακτικών σφηκών της υπεροικογένειας Apoidea έχει μεταβληθεί ανάμεσα σε διαφορετικά συστήματα. Σε παλαιότερες δημοσιεύσεις, το γένος Liris μπορεί να εμφανίζεται στην οικογένεια Sphecidae ή στην υποοικογένεια Larrinae. Σε ευρέως χρησιμοποιούμενη νεότερη ταξινόμηση τοποθετείται στην οικογένεια Crabronidae, στην υποοικογένεια Crabroninae και στη φυλή Larrini.

Οι διαφορές αυτές δεν σημαίνουν ότι πρόκειται για διαφορετικό είδος. Αντανακλούν αλλαγές στην κατανόηση των εξελικτικών σχέσεων μεταξύ των ομάδων των σφηκών.

Το γένος Liris

Το γένος Liris περιλαμβάνει περισσότερα από 300 περιγραμμένα είδη και έχει κυρίως τροπική και υποτροπική εξάπλωση.

Τα μέλη του είναι κατά κανόνα:

μοναχικά,
αρπακτικά,
εδαφόβια,
γρήγορα κινούμενα,
σκουρόχρωμα,
εξειδικευμένα στο κυνήγι ορθόπτερων.

Οι φωλιές κατασκευάζονται συνήθως στο έδαφος, αν και ορισμένα είδη μπορούν να αξιοποιήσουν προϋπάρχουσες κοιλότητες. Η λεία ακινητοποιείται με το κεντρί και μεταφέρεται στη φωλιά ως τροφή για τις προνύμφες.

Η οικογένεια Crabronidae

Η οικογένεια Crabronidae περιλαμβάνει μεγάλο αριθμό μοναχικών αρπακτικών σφηκών. Πολλά είδη φωλιάζουν στο έδαφος, ενώ άλλα χρησιμοποιούν κοίλους βλαστούς, νεκρό ξύλο ή εγκαταλειμμένες στοές άλλων εντόμων.

Ανάλογα με το γένος, οι σφήκες αυτές κυνηγούν:

μύγες,
αφίδες,
τζιτζίκια,
βρωμούσες,
σκαθάρια,
πεταλούδες και κάμπιες,
γρύλους και άλλα ορθόπτερα.

Η ενήλικη σφήκα δεν καταναλώνει συνήθως την παράλυτη λεία. Τη συλλέγει για τις προνύμφες της, οι οποίες χρειάζονται ζωική πρωτεΐνη για να ολοκληρώσουν την ανάπτυξή τους.

Μορφολογία του ενήλικου

Η Liris haemorrhoidalis είναι σφήκα με επιμήκες και κυρίως μαύρο σώμα. Η σκοτεινή εμφάνιση μπορεί να παρουσιάζει μεταλλικές ή ελαφρώς γυαλιστερές ανταύγειες ανάλογα με τον φωτισμό και τη γωνία παρατήρησης.

Η κεφαλή είναι πλατιά και φέρει:

μεγάλα σύνθετα μάτια,
τρία μικρά απλά μάτια στην κορυφή,
μακριές αρθρωτές κεραίες,
ισχυρές γνάθους.

Ο θώρακας είναι στιβαρός και περιέχει τους ισχυρούς πτητικούς μύες. Η κοιλιά είναι επιμήκης και συνδέεται με τον θώρακα μέσω στενότερης βάσης.

Τα φτερά είναι διαφανή έως ελαφρώς σκουρόχρωμα, με εμφανή νεύρωση. Όταν η σφήκα αναπαύεται, τοποθετούνται συνήθως κατά μήκος της ράχης.

Πόδια και κοκκινωπός χρωματισμός

Τα πόδια είναι σχετικά μακριά και κατάλληλα για γρήγορη κίνηση πάνω στο έδαφος. Τμήματα των ποδιών, ιδιαίτερα οι μηροί σε ορισμένα άτομα, μπορεί να παρουσιάζουν κοκκινωπή ή καστανοκόκκινη απόχρωση.

Ο χρωματισμός αυτός συνδέεται με το επιστημονικό επίθετο haemorrhoidalis, το οποίο προέρχεται από λέξεις που σχετίζονται με το αίμα ή το ερυθρό χρώμα. Η ετυμολογία ενός ονόματος, όμως, δεν αποτελεί από μόνη της ασφαλές διαγνωστικό χαρακτηριστικό.

Οι αναλογίες των ποδιών και ορισμένες λεπτομέρειες των ταρσών μπορούν να βοηθήσουν στον διαχωρισμό φύλων και συγγενικών ειδών.

Αισθητήρια όργανα

Οι κεραίες διαθέτουν πολλούς χημικούς και μηχανικούς υποδοχείς. Επιτρέπουν στη σφήκα να ανιχνεύει:

οσμές της λείας,
χημικά ίχνη στο έδαφος,
κατάλληλες θέσεις φωλιάσματος,
πιθανούς συντρόφους,
μεταβολές στην κίνηση του αέρα.

Τα μεγάλα σύνθετα μάτια προσφέρουν ευρύ οπτικό πεδίο και βοηθούν στον προσανατολισμό κατά την πτήση. Τα τρία απλά μάτια, γνωστά ως οφθαλμίδια, συμβάλλουν στην αντίληψη της έντασης του φωτός και στη σταθεροποίηση της πτήσης.

Οι ισχυρές γνάθοι χρησιμοποιούνται για τη συγκράτηση της λείας, τη μεταφορά υλικών και την επεξεργασία του εδάφους κατά την κατασκευή ή το κλείσιμο της φωλιάς.

Διάκριση αρσενικού και θηλυκού

Τα θηλυκά διαθέτουν λειτουργικό κεντρί, το οποίο εξελικτικά προέρχεται από τον ωοθέτη. Χρησιμοποιείται κυρίως για την ακινητοποίηση της λείας.

Τα αρσενικά δεν διαθέτουν κεντρί και δεν συμμετέχουν στην κατασκευή ή στον εφοδιασμό της φωλιάς. Ο βασικός τους ρόλος στο ενήλικο στάδιο είναι η αναζήτηση θηλυκών και το ζευγάρωμα.

Μεταξύ των φύλων μπορεί να υπάρχουν διαφορές:

στο μέγεθος,
στις αναλογίες των κεραιών,
στον χρωματισμό των ποδιών,
στην τριχοφυΐα του σώματος,
στη μορφή των τελευταίων κοιλιακών τμημάτων,
στη δομή ορισμένων ταρσικών άρθρων.

Η ασφαλής αναγνώριση του φύλου απαιτεί καθαρή παρατήρηση των κατάλληλων μορφολογικών χαρακτηριστικών.

Διάκριση από συγγενικά είδη

Η αναγνώριση ειδών του γένους Liris είναι δύσκολη, επειδή πολλά έχουν παρόμοιο μαύρο σώμα, διαφανή φτερά και κοκκινωπά τμήματα στα πόδια.

Για τον προσδιορισμό εξετάζονται:

η μορφή της κεφαλής,
οι αναλογίες των κεραιών,
η γλυπτική και η τριχοφυΐα του θώρακα,
η κατασκευή του προπόδεου,
η νεύρωση των πτερύγων,
ο χρωματισμός των μηρών και των κνημών,
η μορφή των ταρσών,
τα τελευταία κοιλιακά τμήματα,
οι γεννητικές δομές,
η γεωγραφική προέλευση.

Στα θηλυκά, η υφή των πλευρικών επιφανειών του προπόδεου μπορεί να βοηθήσει στη διάκριση του γένους Liris από το συγγενικό γένος Larra.

Μια φωτογραφία μπορεί να επιτρέπει ισχυρή ένδειξη ή αναγνώριση όταν τα χαρακτηριστικά είναι καθαρά, αλλά η επιβεβαίωση δύσκολων δειγμάτων χρειάζεται εξέταση με στερεοσκόπιο και σύγκριση με επιστημονικές κλείδες.

Μοναχικός τρόπος ζωής

Ο όρος μοναχική σφήκα δεν σημαίνει ότι το έντομο αποφεύγει πάντοτε άλλα άτομα του είδους του. Σημαίνει ότι δεν υπάρχει οργανωμένη κοινωνική αποικία με μόνιμη βασίλισσα και εργατικό πληθυσμό.

Κάθε θηλυκό:

επιλέγει τη θέση της φωλιάς,
ανοίγει ή τροποποιεί τη στοά,
κυνηγά τη λεία,
μεταφέρει τα θηράματα,
τοποθετεί τα αυγά,
κλείνει τους αναπαραγωγικούς θαλάμους.

Σε κατάλληλο έδαφος μπορεί να υπάρχουν πολλές φωλιές κοντά μεταξύ τους. Παρά τη γειτονική παρουσία τους, τα θηλυκά εξακολουθούν να εργάζονται ανεξάρτητα.

Αναζήτηση της λείας

Τα είδη του γένους Liris είναι γνωστά κυρίως ως θηρευτές γρύλων της οικογένειας Gryllidae. Η σφήκα αναζητά τη λεία πάνω στο έδαφος, ανάμεσα σε πέτρες, στη χαμηλή βλάστηση και μέσα σε μικρές κοιλότητες.

Ο εντοπισμός πιθανότατα βασίζεται σε συνδυασμό:

όρασης,
οσμών,
δονήσεων,
κινήσεων της λείας,
επαφής με τις κεραίες.

Η σφήκα πρέπει να πλησιάσει αρκετά ώστε να επιτεθεί, αλλά ταυτόχρονα να αποφύγει τα ισχυρά πίσω πόδια και τις απότομες κινήσεις του γρύλου.

Η ελεγχόμενη παράλυση

Μετά τη σύλληψη, το θηλυκό χρησιμοποιεί το κεντρί για να εγχύσει δηλητήριο σε συγκεκριμένα σημεία του νευρικού συστήματος της λείας.

Ο σκοπός δεν είναι η άμεση θανάτωση, αλλά η ακινητοποίηση. Η παράλυτη λεία παραμένει κατάλληλη ως τροφή για μεγαλύτερο χρονικό διάστημα μέσα στη φωλιά.

Η διαδικασία αποτελεί εξαιρετικά εξειδικευμένη συμπεριφορά. Η σφήκα πρέπει να:

περιορίσει τις κινήσεις του γρύλου,
τοποθετήσει το σώμα της στη σωστή θέση,
κατευθύνει το κεντρί προς κατάλληλες νευρικές περιοχές,
ελέγξει την ένταση της επίθεσης,
επιβεβαιώσει ότι η λεία δεν μπορεί να διαφύγει.

Η λεία μπορεί να διατηρεί ορισμένες περιορισμένες κινήσεις, αλλά δεν είναι πλέον ικανή να εγκαταλείψει τον κλειστό αναπαραγωγικό θάλαμο.

Μεταφορά της λείας

Μετά την ακινητοποίηση, η σφήκα μεταφέρει τον γρύλο προς τη φωλιά. Ανάλογα με το μέγεθος της λείας και την απόσταση, μπορεί να τον σύρει πάνω στο έδαφος ή να πραγματοποιήσει μικρές πτήσεις.

Οι ισχυρές γνάθοι χρησιμοποιούνται για τη συγκράτηση, συχνά από τις κεραίες ή άλλο σταθερό σημείο του σώματος.

Η μεταφορά μεγάλης λείας είναι ενεργειακά απαιτητική και εκθέτει τη σφήκα σε:

θηρευτές,
υψηλές θερμοκρασίες,
απώλεια προσανατολισμού,
κλοπή της λείας,
παρασιτοειδή που παρακολουθούν τη διαδρομή προς τη φωλιά.

Πριν απομακρυνθεί για κυνήγι, το θηλυκό απομνημονεύει οπτικά σημεία γύρω από την είσοδο, ώστε να μπορέσει να επιστρέψει.

Κατασκευή της φωλιάς

Η φωλιά κατασκευάζεται συνήθως στο έδαφος. Το θηλυκό μπορεί να σκάψει νέα στοά ή να επεκτείνει μια προϋπάρχουσα κοιλότητα.

Για τη μετακίνηση του χώματος χρησιμοποιεί τις γνάθους και τα πόδια. Οι κόκκοι απομακρύνονται από την είσοδο, ώστε να δημιουργηθεί διάδρομος προς τους υπόγειους αναπαραγωγικούς θαλάμους.

Σε παρατηρήσεις που έχουν αποδοθεί στην Liris haemorrhoidalis, έχουν αναφερθεί ιδιαίτερα εκτεταμένες υπόγειες στοές, οι οποίες μπορεί να καταλήγουν σε διακλαδώσεις με πολλούς θαλάμους. Η ακριβής κατασκευή μπορεί να μεταβάλλεται ανάλογα με:

τη σύσταση του εδάφους,
την υγρασία,
τη θερμοκρασία,
τη διαθεσιμότητα προϋπαρχουσών κοιλοτήτων,
το μέγεθος του θηλυκού,
την αφθονία της λείας.

Δεν πρέπει να θεωρείται ότι κάθε φωλιά έχει το ίδιο βάθος ή τον ίδιο αριθμό θαλάμων.

Οι αναπαραγωγικοί θάλαμοι

Στο άκρο της στοάς κατασκευάζονται ένας ή περισσότεροι θάλαμοι. Το θηλυκό μεταφέρει μέσα σε κάθε θάλαμο έναν ή περισσότερους παράλυτους γρύλους.

Ο αριθμός της λείας εξαρτάται από:

το μέγεθος των γρύλων,
το φύλο της μελλοντικής προνύμφης,
τις περιβαλλοντικές συνθήκες,
τη διαθεσιμότητα τροφής,
τη συμπεριφορά του συγκεκριμένου είδους.

Σε πολλά μοναχικά υμενόπτερα, τα θηλυκά αυγά τοποθετούνται σε θαλάμους με μεγαλύτερη ποσότητα τροφής, επειδή τα ενήλικα θηλυκά είναι συνήθως μεγαλύτερα από τα αρσενικά. Για να επιβεβαιωθεί η ακριβής στρατηγική στην Liris haemorrhoidalis χρειάζεται ειδική μελέτη των φωλιών της.

Μετά την ολοκλήρωση του εφοδιασμού, ο θάλαμος κλείνεται με χώμα, μικρές πέτρες και φυτικά υπολείμματα.

Αυγό και εκκόλαψη

Το αυγό τοποθετείται πάνω στο σώμα ενός από τα αποθηκευμένα θηράματα. Η θέση επιλέγεται ώστε η νεαρή προνύμφη να μπορέσει να αρχίσει να τρέφεται αμέσως μετά την εκκόλαψη.

Το αυγό είναι επιμήκες, ανοιχτόχρωμο και ευάλωτο στην αφυδάτωση. Το σταθερό μικροκλίμα του υπόγειου θαλάμου προσφέρει προστασία από έντονες μεταβολές θερμοκρασίας και υγρασίας.

Η διάρκεια μέχρι την εκκόλαψη εξαρτάται από τη θερμοκρασία και τις τοπικές συνθήκες.

Ανάπτυξη της προνύμφης

Η προνύμφη είναι άποδη, μαλακή και ανοιχτόχρωμη. Παραμένει μέσα στον κλειστό θάλαμο και τρέφεται με την παράλυτη λεία.

Καθώς αναπτύσσεται:

αλλάζει διαδοχικά προνυμφικά στάδια,
αυξάνει γρήγορα σε μέγεθος,
καταναλώνει το διαθέσιμο απόθεμα τροφής,
αποφεύγει αρχικά τμήματα των οποίων η πρόωρη καταστροφή θα επιτάχυνε την αποσύνθεση της λείας.

Μετά την ολοκλήρωση της διατροφής καθαρίζει όσο είναι δυνατόν τον χώρο και προετοιμάζεται για τη νύμφωση.

Κουκούλι και νύμφωση

Η ώριμη προνύμφη κατασκευάζει προστατευτικό κουκούλι. Το μετάξι μπορεί να συνδυάζεται με λεπτούς κόκκους εδάφους ή άλλα υλικά που υπάρχουν μέσα στον θάλαμο.

Μέσα στο κουκούλι μετατρέπεται σε νύμφη. Κατά το στάδιο αυτό αναδιοργανώνεται το σώμα και σχηματίζονται τα χαρακτηριστικά του ενήλικου:

φτερά,
πόδια,
κεραίες,
σύνθετα μάτια,
αναπαραγωγικά όργανα,
κεντρί στο θηλυκό.

Ανάλογα με το κλίμα και την εποχή, το έντομο μπορεί να παραμείνει στο προστατευμένο στάδιο μέχρι να επικρατήσουν κατάλληλες συνθήκες για την έξοδο του ενηλίκου.

Διατροφή του ενήλικου

Η ενήλικη σφήκα δεν τρέφεται με τους γρύλους που συλλέγει για τις προνύμφες. Για τις δικές της ανάγκες χρειάζεται κυρίως υδατάνθρακες.

Μπορεί να λαμβάνει ενέργεια από:

νέκταρ,
μελιτώματα εντόμων,
εκκρίσεις φυτών,
ώριμους ή τραυματισμένους καρπούς,
άλλες διαθέσιμες σακχαρούχες ουσίες.

Οι επισκέψεις σε άνθη μπορεί να προκαλούν μεταφορά γύρης, αλλά η σημασία του συγκεκριμένου είδους ως επικονιαστή δεν έχει μελετηθεί επαρκώς.

Ημερήσια δραστηριότητα

Η Liris haemorrhoidalis είναι περισσότερο εμφανής σε θερμές συνθήκες. Μπορεί να κινείται γρήγορα πάνω σε γυμνό έδαφος, πέτρες και χαμηλή βλάστηση, διακόπτοντας την πορεία της για να εξερευνήσει μικρές κοιλότητες.

Η δραστηριότητα επηρεάζεται από:

τη θερμοκρασία,
την ηλιοφάνεια,
τον άνεμο,
την υγρασία του εδάφους,
την παρουσία γρύλων,
το στάδιο κατασκευής της φωλιάς.

Κατά τις θερμότερες ώρες μπορεί να αναζητά σκιά ή να περιορίζει τη δραστηριότητά της. Σε ορισμένες παρατηρήσεις ειδών του γένους έχει καταγραφεί εργασία στη φωλιά και σε ώρες χαμηλού φωτισμού, αλλά δεν πρέπει να θεωρείται ότι όλα τα άτομα ακολουθούν ακριβώς το ίδιο ημερήσιο πρόγραμμα.

Ενδιαιτήματα

Το είδος συνδέεται με θερμές περιοχές όπου υπάρχουν κατάλληλα εδάφη για φωλεοποίηση και επαρκείς πληθυσμοί ορθόπτερων.

Πιθανά ενδιαιτήματα περιλαμβάνουν:

ξηρές ανοιχτές εκτάσεις,
αμμώδη ή χαλαρά εδάφη,
πετρώδεις θέσεις,
πρανή δρόμων,
παρυφές αγρών,
ακαλλιέργητα χωράφια,
κήπους,
αυλές,
άκρες οικισμών,
περιοχές με χαμηλή και αραιή βλάστηση.

Το γυμνό ή αραιά καλυμμένο έδαφος διευκολύνει την κατασκευή φωλιάς. Η παρουσία μικρών φυσικών κοιλοτήτων μπορεί επίσης να προσφέρει αρχικό σημείο εκσκαφής.

Γεωγραφική εξάπλωση

Η Liris haemorrhoidalis έχει ευρεία εξάπλωση σε θερμές περιοχές του Παλαιού Κόσμου.

Έχει καταγραφεί:

σε μεγάλο μέρος της Αφρικής,
στην Κύπρο,
στην Αραβική Χερσόνησο,
σε περιοχές της νότιας Ασίας,
ανατολικά μέχρι τη δυτική Ινδία και τη Σρι Λάνκα.

Η κατανομή που παρουσιάζεται στις διάφορες πηγές δεν είναι πάντοτε ίδια. Αυτό μπορεί να οφείλεται σε ελλιπή δειγματοληψία, παλαιές ταξινομικές αποδόσεις και δυσκολία διάκρισης από συγγενικά είδη.

Η Κύπρος βρίσκεται κοντά στο βόρειο τμήμα της κυρίως θερμόφιλης γεωγραφικής εξάπλωσης του είδους.

Παρουσία στην Κύπρο

Η Liris haemorrhoidalis αποτελεί καταγεγραμμένο μέλος της κυπριακής πανίδας των υμενόπτερων.

Το θερμό και ξηρό κλίμα του νησιού, οι μεγάλες εκτάσεις με ανοιχτό έδαφος και η παρουσία πολλών ειδών γρύλων δημιουργούν κατάλληλες συνθήκες για το είδος.

Δεν θεωρείται ενδημικό της Κύπρου, καθώς διαθέτει πολύ ευρύτερη εξάπλωση. Οι κυπριακές καταγραφές, όμως, είναι σημαντικές για:

τη χαρτογράφηση της μεσογειακής παρουσίας του,
τη μελέτη της περιόδου δραστηριότητας,
τη σύγκριση με πληθυσμούς της Αφρικής και της Ασίας,
την αναγνώριση των τοπικών ενδιαιτημάτων,
την καταγραφή της λείας και της συμπεριφοράς φωλεοποίησης.

Η καταγραφή στο Γέρι

Οι φωτογραφίες της παρούσας ανάρτησης λήφθηκαν στο Γέρι της Κύπρου στις 15 Σεπτεμβρίου 2018 από τον Γιώργο Κωνσταντίνου.

Η ημερομηνία τεκμηριώνει την παρουσία ενεργού ενήλικου ατόμου στο πεδινό εσωτερικό της Κύπρου κατά τα μέσα Σεπτεμβρίου.

Μια μεμονωμένη παρατήρηση δεν αρκεί για τον καθορισμό ολόκληρης της περιόδου δραστηριότητας του είδους στο νησί. Για την κυπριακή φαινολογία χρειάζονται επαναλαμβανόμενες καταγραφές από:

διαφορετικούς μήνες,
περισσότερες περιοχές,
παράκτιες και εσωτερικές πεδιάδες,
διαφορετικά υψόμετρα,
ποικίλους τύπους εδάφους.

Ιδιαίτερα χρήσιμες είναι φωτογραφίες στις οποίες φαίνεται η μεταφορά λείας, η είσοδος της φωλιάς ή η επίσκεψη σε άνθη.

Το κεντρί και η σχέση με τον άνθρωπο

Το θηλυκό διαθέτει κεντρί και δηλητήριο, αλλά αυτά αποτελούν κυρίως εργαλεία κυνηγιού.

Η σφήκα δεν έχει λόγο να επιτεθεί σε άνθρωπο και συνήθως προσπαθεί να απομακρυνθεί. Μπορεί να κεντρίσει αμυντικά εάν:

πιαστεί με γυμνό χέρι,
πατηθεί,
πιεστεί πάνω στο δέρμα,
παγιδευτεί μέσα σε ρούχα,
δεχθεί έντονο χειρισμό.

Τα αρσενικά δεν μπορούν να κεντρίσουν. Επειδή όμως ο ασφαλής προσδιορισμός του φύλου δεν είναι πάντοτε εύκολος στο πεδίο, όλα τα άτομα πρέπει να παρατηρούνται χωρίς άμεσο χειρισμό.

Οικολογικός ρόλος

Η Liris haemorrhoidalis αποτελεί φυσικό θηρευτή γρύλων και συμμετέχει στη ρύθμιση των πληθυσμών τους.

Παράλληλα αποτελεί μέρος ενός ευρύτερου τροφικού πλέγματος. Τα διαφορετικά στάδια του κύκλου ζωής μπορεί να αποτελέσουν τροφή ή ξενιστές για:

πουλιά,
σαύρες,
αράχνες,
αρπακτικά έντομα,
παρασιτοειδείς σφήκες,
παρασιτοειδείς μύγες,
οργανισμούς που εισέρχονται στις φωλιές.

Η εκσκαφή και η επαναπλήρωση μικρών υπόγειων στοών συμβάλλουν επίσης, σε πολύ περιορισμένη κλίμακα, στην ανάμειξη και στον αερισμό του επιφανειακού εδάφους.

Παράσιτα και κλεπτοπαράσιτα

Οι φωλιές μοναχικών σφηκών προσελκύουν διάφορους οργανισμούς που προσπαθούν να εκμεταλλευτούν την αποθηκευμένη λεία ή την αναπτυσσόμενη προνύμφη.

Πιθανοί εχθροί περιλαμβάνουν:

μύγες που ακολουθούν το θηλυκό μέχρι τη φωλιά,
παρασιτοειδείς σφήκες,
σκαθάρια που εισέρχονται στους θαλάμους,
μυρμήγκια,
άλλες σφήκες που κλέβουν τη λεία.

Το γρήγορο κλείσιμο της φωλιάς, η απόκρυψη της εισόδου και η επιλογή κατάλληλου βάθους μειώνουν τον κίνδυνο, αλλά δεν προσφέρουν απόλυτη προστασία.

Δεν πρέπει να αποδίδεται ένας συγκεκριμένος παρασιτοειδής στην Liris haemorrhoidalis χωρίς άμεση εκτροφή ή τεκμηριωμένη παρατήρηση από τη φωλιά της.

Κατάσταση διατήρησης

Δεν υπάρχει ευρέως αναγνωρισμένη παγκόσμια αξιολόγηση της Liris haemorrhoidalis στον Κόκκινο Κατάλογο της IUCN.

Η απουσία αξιολόγησης δεν σημαίνει ότι το είδος είναι οπωσδήποτε ασφαλές ή απειλούμενο. Σημαίνει ότι δεν έχει πραγματοποιηθεί πλήρης επίσημη εκτίμηση με τα αντίστοιχα κριτήρια.

Η ευρεία γεωγραφική εξάπλωση υποδηλώνει ότι το είδος δεν περιορίζεται σε μία μικρή περιοχή. Η πραγματική κατάσταση των πληθυσμών στην Κύπρο, όμως, δεν μπορεί να προσδιοριστεί χωρίς συστηματικά δεδομένα.

Πιθανές απειλές

Οι εδαφόβιες μοναχικές σφήκες επηρεάζονται από μεταβολές που καταστρέφουν τις θέσεις φωλεοποίησης ή μειώνουν τη διαθέσιμη λεία.

Πιθανές πιέσεις περιλαμβάνουν:

την κάλυψη γυμνού εδάφους με τσιμέντο ή άσφαλτο,
τη βαθιά και συχνή άροση,
τη χρήση εντομοκτόνων,
τη μείωση των πληθυσμών γρύλων,
την απομάκρυνση όλης της φυσικής βλάστησης,
την καταστροφή χωμάτινων πρανών,
τη συστηματική όχληση των φωλιών,
την αστικοποίηση ανοικτών εκτάσεων,
τις συχνές πυρκαγιές.

Τα εντομοκτόνα μπορεί να επηρεάσουν άμεσα τη σφήκα ή έμμεσα να εξαφανίσουν τη λεία από την οποία εξαρτάται η αναπαραγωγή της.

Μέτρα προστασίας

Η διατήρηση της Liris haemorrhoidalis και άλλων μοναχικών εδαφόβιων σφηκών μπορεί να ενισχυθεί με:

διατήρηση μικρών τμημάτων γυμνού φυσικού εδάφους,
περιορισμό της άσκοπης χρήσης εντομοκτόνων,
προστασία χωμάτινων πρανών και ακαλλιέργητων παρυφών,
διατήρηση φυσικής βλάστησης με ανθοφόρα φυτά,
αποφυγή καταστροφής ενεργών φωλιών,
τμηματική αντί για καθολική διαχείριση της βλάστησης,
καταγραφή θέσεων φωλεοποίησης,
παρακολούθηση της περιόδου δραστηριότητας.

Ακόμη και μικρές αδιατάρακτες επιφάνειες εδάφους σε κήπους, αγρούς και παρυφές δρόμων μπορούν να λειτουργήσουν ως σημαντικές θέσεις φωλεοποίησης.

Υπεύθυνη παρατήρηση

Η παρατήρηση και φωτογράφιση πρέπει να γίνεται χωρίς σύλληψη ή παρεμπόδιση της φυσικής συμπεριφοράς.

Όταν ένα θηλυκό μεταφέρει λεία:

δεν πρέπει να απομακρύνεται ο γρύλος,
δεν πρέπει να φράσσεται η είσοδος της φωλιάς,
δεν πρέπει να σκάβεται ο αναπαραγωγικός θάλαμος,
δεν πρέπει να μετακινείται η σφήκα σε διαφορετική θέση,
πρέπει να αποφεύγεται η παρατεταμένη σκίαση της εισόδου.

Για χρήσιμη επιστημονική τεκμηρίωση μπορούν να καταγράφονται:

η ημερομηνία,
η ακριβής περιοχή,
το υψόμετρο,
ο τύπος εδάφους,
η ώρα και η θερμοκρασία,
το είδος της λείας, εφόσον μπορεί να αναγνωριστεί,
η συμπεριφορά μεταφοράς,
η μορφή της εισόδου της φωλιάς,
τα άνθη που επισκέπτεται το ενήλικο.

Η φωτογράφιση από μικρή απόσταση είναι προτιμότερη από τη σύλληψη, ιδιαίτερα όταν το έντομο βρίσκεται κοντά στη φωλιά του.

Ταξινόμηση

Βασίλειο: Animalia

Συνομοταξία: Arthropoda
Ομοταξία: Insecta
Τάξη: Hymenoptera
Υπόταξη: Apocrita
Υπεροικογένεια: Apoidea
Οικογένεια: Crabronidae Latreille, 1802
Υποοικογένεια: Crabroninae Latreille, 1802
Φυλή: Larrini Latreille, 1810
Υποφυλή: Larrina
Γένος: Liris Fabricius, 1804
Είδος: Liris haemorrhoidalis (Fabricius, 1804)
Αγγλική κοινή ονομασία: Square-headed wasp

Πηγές

Liris haemorrhoidalis (Fabricius, 1804) – Cyprus

Text and photographs by George Konstantinou
Location and date photographed: Geri, Cyprus – 15 September 2018

The species Liris haemorrhoidalis

Liris haemorrhoidalis is a solitary predatory wasp of the family Crabronidae. It belongs to Liris, a large and predominantly tropical genus of ground-nesting wasps specialising in hunting crickets and other orthopterans.

The English term square-headed wasp is used for wasps with a comparatively broad and angular head. It is not an exclusive common name for this particular species but describes the characteristic general appearance of many related wasps.

Liris haemorrhoidalis does not form social colonies or construct communal nests containing workers and a queen. Each female independently constructs and provisions her own nest.

Taxonomic history

The Danish entomologist Johan Christian Fabricius described the species in 1804. Its current scientific name is written as Liris haemorrhoidalis (Fabricius, 1804).

The parentheses surrounding the author’s name and year indicate that the species was not originally described within the genus Liris but was transferred to it later.

The taxonomic placement of the predatory wasps within the superfamily Apoidea has varied among different systems. In older publications, the genus Liris may appear in the family Sphecidae or the subfamily Larrinae. Under a widely used more recent classification, it is placed in the family Crabronidae, subfamily Crabroninae and tribe Larrini.

These differences do not indicate that separate species are involved. They reflect changes in the understanding of evolutionary relationships among groups of wasps.

The genus Liris

The genus Liris contains more than 300 described species and has a predominantly tropical and subtropical distribution.

Its members are generally:

solitary,
predatory,
ground-nesting,
fast-moving,
dark-coloured,
specialised in hunting orthopterans.

Nests are usually constructed in the ground, although some species can use pre-existing cavities. Prey is immobilised with the sting and transported to the nest as food for the larvae.

The family Crabronidae

The family Crabronidae contains a large number of solitary predatory wasps. Many species nest in the ground, whereas others use hollow stems, dead wood or abandoned burrows made by other insects.

Depending on the genus, these wasps hunt:

flies,
aphids,
cicadas,
true bugs,
beetles,
moths and caterpillars,
crickets and other orthopterans.

The adult wasp does not normally consume the paralysed prey. It collects it for its larvae, which require animal protein to complete their development.

Adult morphology

Liris haemorrhoidalis is a wasp with an elongated and predominantly black body. Its dark surface may display metallic or slightly glossy reflections depending on the lighting and angle of observation.

The head is broad and bears:

large compound eyes,
three small simple eyes on the crown,
long segmented antennae,
powerful mandibles.

The thorax is robust and contains the powerful flight muscles. The abdomen is elongated and connected to the thorax through a narrower base.

The wings are transparent to slightly darkened, with clearly visible venation. When the wasp is resting, they are usually positioned lengthwise over the back.

Legs and reddish colouring

The legs are comparatively long and adapted for rapid movement across the ground. Parts of the legs, particularly the femora of some individuals, may have a reddish or reddish-brown colour.

This colouring is associated with the scientific epithet haemorrhoidalis, derived from words relating to blood or the colour red. The etymology of a name, however, is not by itself a reliable diagnostic character.

The proportions of the legs and certain details of the tarsi can help distinguish the sexes and separate related species.

Sensory organs

The antennae possess numerous chemical and mechanical receptors. They allow the wasp to detect:

the scent of prey,
chemical traces on the ground,
suitable nesting sites,
potential mates,
changes in air movement.

The large compound eyes provide a broad field of vision and assist orientation during flight. The three simple eyes, known as ocelli, contribute to the perception of light intensity and the stabilisation of flight.

The powerful mandibles are used for holding prey, transporting materials and working the soil during the construction or closure of the nest.

Distinguishing males and females

Females possess a functional sting that evolved from the ovipositor. It is used principally to immobilise prey.

Males do not possess a sting and take no part in constructing or provisioning the nest. Their principal role during the adult stage is to locate females and mate.

Differences between the sexes may occur in:

body size,
antennal proportions,
leg colouring,
body pubescence,
the shape of the final abdominal segments,
the structure of certain tarsal segments.

Reliable identification of the sex requires a clear view of the appropriate morphological characters.

Distinction from related species

Identifying species of Liris is difficult because many have a similar black body, transparent wings and reddish sections on the legs.

Identification characters include:

the shape of the head,
antennal proportions,
the sculpture and pubescence of the thorax,
the structure of the propodeum,
wing venation,
the colour of the femora and tibiae,
the form of the tarsi,
the final abdominal segments,
genital structures,
geographic origin.

In females, the texture of the lateral surfaces of the propodeum can help distinguish Liris from the related genus Larra.

A photograph may provide strong evidence or permit identification when the characters are clearly visible, but confirmation of difficult specimens requires examination under a stereomicroscope and comparison with scientific identification keys.

Solitary way of life

The term solitary wasp does not mean that the insect always avoids other members of its species. It means that there is no organised social colony with a permanent queen and worker population.

Each female:

selects the nesting site,
excavates or modifies the burrow,
hunts prey,
transports the captured insects,
lays the eggs,
closes the brood cells.

Many nests may occur close together in suitable soil. Despite their proximity, the females continue to work independently.

Searching for prey

Species of Liris are known principally as predators of crickets belonging to the family Gryllidae. The wasp searches for prey on the ground, among stones, in low vegetation and inside small cavities.

Detection probably depends on a combination of:

vision,
scent,
vibrations,
movements made by the prey,
contact with the antennae.

The wasp must approach closely enough to attack while avoiding the powerful hind legs and sudden movements of the cricket.

Controlled paralysis

After capture, the female uses her sting to inject venom into particular points of the prey’s nervous system.

The purpose is not immediate death but immobilisation. Paralysed prey remains suitable as food for a longer period inside the nest.

This process represents highly specialised behaviour. The wasp must:

restrict the cricket’s movements,
position her body correctly,
direct the sting towards appropriate nervous regions,
control the intensity of the attack,
confirm that the prey cannot escape.

The prey may retain limited movement but is no longer capable of leaving the sealed brood cell.

Transporting prey

After immobilisation, the wasp transports the cricket to the nest. Depending on the size of the prey and the distance involved, she may drag it across the ground or make short flights.

The powerful mandibles are used to hold it, often by the antennae or another firm point on the body.

Transporting large prey demands considerable energy and exposes the wasp to:

predators,
high temperatures,
loss of orientation,
theft of the prey,
parasitoids following her route towards the nest.

Before leaving to hunt, the female memorises visual landmarks around the entrance so that she can return.

Nest construction

The nest is usually constructed in the ground. The female may excavate a new burrow or enlarge a pre-existing cavity.

She uses her mandibles and legs to move the soil. Grains are carried away from the entrance, creating a passage leading to the subterranean brood cells.

Observations attributed to Liris haemorrhoidalis have described particularly extensive underground burrows that may end in branches containing numerous cells. The precise construction may vary according to:

soil composition,
moisture,
temperature,
the availability of pre-existing cavities,
the size of the female,
prey abundance.

It should not be assumed that every nest has the same depth or number of cells.

Brood cells

One or more cells are constructed at the end of the burrow. The female carries one or more paralysed crickets into each cell.

The quantity of prey depends on:

the size of the crickets,
the sex of the future larva,
environmental conditions,
food availability,
the behaviour of the particular species.

In many solitary Hymenoptera, female eggs are placed in cells containing a larger quantity of food because adult females are generally larger than males. A specific study of the nests would be required to confirm the precise strategy used by Liris haemorrhoidalis.

After provisioning has been completed, the cell is sealed with soil, small stones and plant debris.

Egg and hatching

The egg is laid on the body of one of the stored prey items. Its position is selected so that the young larva can begin feeding immediately after hatching.

The egg is elongated, pale and vulnerable to dehydration. The stable microclimate of the underground cell provides protection from severe changes in temperature and moisture.

The time required for hatching depends on temperature and local conditions.

Larval development

The larva is legless, soft-bodied and pale. It remains inside the sealed cell and feeds on the paralysed prey.

As it develops, it:

passes through successive larval stages,
increases rapidly in size,
consumes the available food supply,
initially avoids structures whose premature destruction would accelerate the decomposition of the prey.

After completing its feeding, it cleans the available space as far as possible and prepares to pupate.

Cocoon and pupation

The mature larva constructs a protective cocoon. Its silk may be combined with fine grains of soil or other materials present inside the cell.

Within the cocoon, it transforms into a pupa. During this stage the body is reorganised and the adult structures are formed:

wings,
legs,
antennae,
compound eyes,
reproductive organs,
the sting in females.

Depending on the climate and season, the insect may remain in the protected stage until conditions become suitable for adult emergence.

Adult nutrition

The adult wasp does not feed on the crickets collected for the larvae. It requires carbohydrates principally for its own needs.

It may obtain energy from:

nectar,
insect honeydew,
plant secretions,
ripe or damaged fruit,
other available sugar-rich substances.

Visits to flowers may result in pollen transfer, although the importance of this particular species as a pollinator has not been adequately studied.

Daily activity

Liris haemorrhoidalis is most conspicuous under warm conditions. It can move rapidly across bare ground, stones and low vegetation, interrupting its progress to investigate small cavities.

Its activity is influenced by:

temperature,
sunlight,
wind,
soil moisture,
the presence of crickets,
the stage of nest construction.

During the hottest hours, it may seek shade or reduce its activity. Work at the nest under low-light conditions has been recorded in some members of the genus, although it should not be assumed that all individuals follow exactly the same daily schedule.

Habitats

The species is associated with warm areas containing suitable soil for nesting and sufficient populations of orthopterans.

Potential habitats include:

dry open areas,
sandy or loose soils,
rocky sites,
roadside banks,
field margins,
uncultivated land,
gardens,
courtyards,
the edges of settlements,
areas with low and sparse vegetation.

Bare or sparsely covered ground facilitates nest construction. Small natural cavities may also provide initial excavation points.

Geographic distribution

Liris haemorrhoidalis has a broad distribution across warm regions of the Old World.

It has been recorded:

across much of Africa,
in Cyprus,
on the Arabian Peninsula,
in parts of southern Asia,
eastwards to western India and Sri Lanka.

The distribution presented by different sources is not always identical. This may result from incomplete sampling, older taxonomic determinations and difficulty distinguishing the species from its relatives.

Cyprus lies near the northern part of the species’ predominantly thermophilic geographic range.

Presence in Cyprus

Liris haemorrhoidalis is a recorded member of the Hymenoptera fauna of Cyprus.

The island’s warm, dry climate, extensive areas of open ground and presence of numerous cricket species provide suitable conditions.

It is not endemic to Cyprus because it has a much wider distribution. Cypriot records are nevertheless important for:

mapping its Mediterranean occurrence,
studying its period of activity,
comparison with populations in Africa and Asia,
identifying local habitats,
documenting prey and nesting behaviour.

The record from Geri

The photographs presented in this post were taken at Geri, Cyprus, on 15 September 2018 by George Konstantinou.

The date documents the presence of an active adult in the lowland interior of Cyprus during the middle of September.

A single observation is insufficient to determine the species’ entire period of activity on the island. Establishing its Cypriot phenology requires repeated records from:

different months,
additional localities,
coastal and inland plains,
different elevations,
varied soil types.

Photographs showing prey transport, the nest entrance or visits to flowers are particularly useful.

The sting and relationship with people

The female possesses a sting and venom, but these are principally hunting tools.

The wasp has no reason to attack a person and usually attempts to move away. It may sting defensively if it is:

caught with a bare hand,
stepped upon,
pressed against the skin,
trapped inside clothing,
subjected to forceful handling.

Males cannot sting. Because reliable sex determination is not always easy in the field, all individuals should be observed without direct handling.

Ecological role

Liris haemorrhoidalis is a natural predator of crickets and contributes to the regulation of their populations.

It is also part of a wider food web. Different life stages may serve as prey or hosts for:

birds,
lizards,
spiders,
predatory insects,
parasitoid wasps,
parasitoid flies,
organisms entering the nests.

The excavation and refilling of small underground burrows also contribute, on a very limited scale, to the mixing and aeration of the surface soil.

Parasites and kleptoparasites

The nests of solitary wasps attract various organisms attempting to exploit the stored prey or developing larva.

Potential enemies include:

flies following the female to her nest,
parasitoid wasps,
beetles entering the cells,
ants,
other wasps stealing the prey.

Rapid nest closure, concealment of the entrance and the selection of a suitable depth reduce the danger but do not provide complete protection.

No particular parasitoid should be attributed to Liris haemorrhoidalis without direct rearing or a documented observation from its nest.

Conservation status

There is no widely recognised global assessment of Liris haemorrhoidalis on the IUCN Red List.

The absence of an assessment does not mean that the species is necessarily secure or threatened. It means that no complete formal evaluation has been undertaken according to the relevant criteria.

Its broad geographic distribution indicates that it is not confined to a small area. The actual condition of its populations in Cyprus, however, cannot be determined without systematic data.

Potential threats

Ground-nesting solitary wasps are affected by changes that destroy nesting sites or reduce the available prey.

Potential pressures include:

covering bare ground with concrete or asphalt,
deep and frequent ploughing,
insecticide use,
declining cricket populations,
removal of all natural vegetation,
destruction of earthen banks,
repeated disturbance of nests,
urbanisation of open land,
frequent fires.

Insecticides may affect the wasp directly or indirectly eliminate the prey upon which its reproduction depends.

Protective measures

The conservation of Liris haemorrhoidalis and other ground-nesting solitary wasps can be supported by:

retaining small areas of bare natural soil,
limiting unnecessary insecticide use,
protecting earthen banks and uncultivated margins,
preserving natural vegetation containing flowering plants,
avoiding the destruction of active nests,
managing vegetation in sections instead of clearing it completely,
recording nesting sites,
monitoring the period of activity.

Even small undisturbed soil surfaces in gardens, fields and roadside margins can serve as important nesting sites.

Responsible observation

Observation and photography should take place without capturing the insect or obstructing its natural behaviour.

When a female is transporting prey:

the cricket should not be removed,
the nest entrance should not be blocked,
the brood cell should not be excavated,
the wasp should not be moved elsewhere,
prolonged shading of the entrance should be avoided.

Useful scientific documentation can include:

the date,
the precise locality,
elevation,
soil type,
time and temperature,
the prey species, when it can be identified,
transport behaviour,
the appearance of the nest entrance,
flowers visited by the adult.

Close-range photography is preferable to capture, particularly when the insect is close to its nest.

Classification

Kingdom: Animalia
Phylum: Arthropoda
Class: Insecta
Order: Hymenoptera
Suborder: Apocrita
Superfamily: Apoidea
Family: Crabronidae Latreille, 1802
Subfamily: Crabroninae Latreille, 1802
Tribe: Larrini Latreille, 1810
Subtribe: Larrina
Genus: Liris Fabricius, 1804
Species: Liris haemorrhoidalis (Fabricius, 1804)
English common name: Square-headed wasp

Translate

Monday, 17 July 2023

Square-headed wasp - Liris haemorrhoidalis (Fabricius, 1804) - Cyprus