(Echinoderms) Sea urchin - Cidaris sp. (pencil sea urchins) - Fossils from Nicosia, Cyprus

  See also 

All about Cyprus - Όλα για την Κύπρο.

Family:Cidaridae

Photos by George Konstantinou

Below in English

Κείμενο: Γιώργος Κωνσταντίνου

Το γένος Cidaris

Τα απολιθώματα που παρουσιάζονται σε αυτή την ανάρτηση αποδίδονται στο γένος Cidaris της οικογένειας Cidaridae.

Το γένος καθιερώθηκε επιστημονικά από τον Nathanael Gottfried Leske το 1778. Περιλαμβάνει κανονικούς θαλάσσιους αχινούς που χαρακτηρίζονται από σχετικά μικρό κεντρικό κέλυφος και πολύ μεγάλα, παχιά και αραιά τοποθετημένα κύρια αγκάθια.

Η μορφή των αγκαθιών έδωσε σε αυτά τα ζώα την κοινή αγγλική ονομασία pencil sea urchins, δηλαδή αχινοί με αγκάθια που μοιάζουν με μολύβια.

Εφόσον δεν έχει προσδιοριστεί συγκεκριμένο είδος, η αναγνώριση παραμένει Cidaris sp.

Το σφαιρικό κέλυφος

Το σκληρό κεντρικό κέλυφος του αχινού ονομάζεται test και αποτελείται από πολυάριθμες ασβεστιτικές πλάκες ενωμένες μεταξύ τους.

Στο Cidaris, το κέλυφος είναι περίπου σφαιρικό ή ελαφρώς πεπλατυσμένο στην κάτω πλευρά. Διατηρεί τη χαρακτηριστική πεντακτινωτή συμμετρία των εχινοειδών.

Οι πλάκες είναι οργανωμένες σε δέκα διπλές κατακόρυφες ζώνες:

• πέντε ασθενοφόρες ζώνες με ζεύγη πόρων για τους ποδίσκους,
• και πέντε μεσοασθενοφόρες ζώνες που φέρουν τα μεγάλα κύρια φυμάτια.

Η κανονική εναλλαγή αυτών των ζωνών επαναλαμβάνεται γύρω από ολόκληρο το κέλυφος.

Τα μεγάλα κύρια φυμάτια

Οι μεσοασθενοφόρες πλάκες φέρουν μεγάλα, κυκλικά φυμάτια πάνω στα οποία αρθρώνονταν τα κύρια αγκάθια.

Κάθε κύριο φύμα περιβάλλεται από μια εμφανή βυθισμένη περιοχή που ονομάζεται άλως ή areole. Οι άλωες είναι συνήθως βαθιές και καλά διαχωρισμένες μεταξύ τους.

Στην κορυφή κάθε φυμάτος υπάρχει λεία αρθρωτική επιφάνεια. Η βάση του αγκαθιού εφάρμοζε πάνω σε αυτή και συγκρατούνταν από μαλακούς ιστούς και μυϊκές ίνες.

Η μορφή των φυμάτων, το μέγεθος της άλω, η παρουσία ή απουσία οδοντώσεων και η διάταξή τους πάνω στις πλάκες είναι σημαντικά ταξινομικά χαρακτηριστικά.

Τα χαρακτηριστικά κύρια αγκάθια

Τα κύρια αγκάθια αποτελούν το πιο αναγνωρίσιμο γνώρισμα των Cidaridae.

Είναι πολύ μεγαλύτερα και παχύτερα από τα δευτερεύοντα αγκάθια και μπορεί να έχουν κυλινδρική, κωνική, ροπαλοειδή ή ελαφρώς πεπλατυσμένη μορφή.

Κάθε κύριο αγκάθι αποτελείται από διαφορετικές περιοχές:

• την αρθρωτική βάση που εφάπτεται στο φύμα,
• έναν στενότερο αυχένα,
• ένα δακτυλιοειδές τμήμα κοντά στη βάση,
• τον κύριο άξονα,
• και το τελικό άκρο.

Η εξωτερική επιφάνεια μπορεί να φέρει επιμήκεις ακμές, σειρές μικρών φυμάτων, κόκκους ή λεπτές αγκαθωτές προεξοχές. Η ακριβής μορφολογία διαφέρει μεταξύ των ειδών και μπορεί να χρησιμοποιηθεί για την ταξινομική εξέταση απομονωμένων αγκαθιών.

Κύρια και δευτερεύοντα αγκάθια

Ανάμεσα στα μεγάλα κύρια αγκάθια υπήρχε πυκνή κάλυψη από πολύ μικρότερα δευτερεύοντα αγκάθια.

Τα κύρια αγκάθια χρησίμευαν για προστασία, στήριξη και μετακίνηση. Τα μικρότερα αγκάθια κάλυπταν τα κενά μεταξύ τους και προστάτευαν την επιφάνεια του κελύφους και τους μαλακούς ιστούς.

Οι δύο κατηγορίες είχαν επομένως διαφορετικό μέγεθος, μορφή και λειτουργία. Η έντονη αυτή διαφοροποίηση αποτελεί χαρακτηριστικό των cidaroid αχινών.

Οι ποδίσκοι και το υδροφόρο σύστημα

Μέσα από τα ζεύγη μικρών πόρων των ασθενοφόρων πλακών προβάλλονταν οι κινητοί ποδίσκοι.

Οι ποδίσκοι αποτελούσαν μέρος του υδροφόρου συστήματος και λειτουργούσαν με εσωτερική υδραυλική πίεση. Χρησιμοποιούνταν για προσκόλληση, μετακίνηση, συλλογή τροφής, αναπνοή και αισθητηριακή αντίληψη.

Σε συνδυασμό με τα αγκάθια, επέτρεπαν στο ζώο να κινείται πάνω σε ανώμαλες επιφάνειες, χαλίκια και βραχώδη υποστρώματα.

Οι πόροι διατηρούνται συχνά στο απολιθωμένο κέλυφος και βοηθούν στην αναγνώριση της διάταξης των ασθενοφόρων ζωνών.

Το στόμα και το λυχνάρι του Αριστοτέλη

Το στόμα βρισκόταν στο κέντρο της κάτω πλευράς του σώματος.

Στο εσωτερικό υπήρχε μια σύνθετη μασητική συσκευή με πέντε ασβεστιτικά δόντια, γνωστή ως λυχνάρι του Αριστοτέλη.

Τα πέντε δόντια μπορούσαν να προβάλλουν από το στόμα και να αποξέουν τροφή από σκληρές επιφάνειες. Η συσκευή υποστηριζόταν από πολυάριθμα οστάρια και μύες που επέτρεπαν ελεγχόμενες κινήσεις.

Απομονωμένα δόντια και οστάρια της στοματικής συσκευής μπορούν να βρεθούν ως απολιθώματα, αλλά είναι πολύ μικρότερα και λιγότερο εύκολα αναγνωρίσιμα από τα κύρια αγκάθια.

Διατροφή

Τα μέλη του γένους Cidaris κινούνται πάνω στον θαλάσσιο πυθμένα και καταναλώνουν ποικιλία οργανικού υλικού.

Η διατροφή μπορεί να περιλαμβάνει φύκη, σπόγγους, βρυόζωα, υδρόζωα, οργανικά υπολείμματα και άλλους μικρούς ή βραδυκίνητους οργανισμούς που βρίσκονται πάνω σε σκληρές επιφάνειες.

Τα αγκάθια και οι ποδίσκοι βοηθούν το ζώο να διατηρεί τη θέση του, ενώ το λυχνάρι του Αριστοτέλη αποσπά ή τεμαχίζει την τροφή.

Η ακριβής σύνθεση της διατροφής διαφέρει ανάλογα με το είδος, το βάθος και το διαθέσιμο υπόστρωμα.

Θαλάσσια ενδιαιτήματα

Σύγχρονα είδη του γένους Cidaris απαντούν σε θαλάσσια περιβάλλοντα του Ατλαντικού, της Μεσογείου και άλλων περιοχών.

Ζουν πάνω σε βραχώδεις, χαλικώδεις, κοραλλιογενείς ή μικτούς πυθμένες. Αρκετά είδη συνδέονται με βαθύτερα νερά, υφαλοπρανή, υποθαλάσσια υψώματα και περιοχές όπου υπάρχουν σπόγγοι και άλλοι προσκολλημένοι οργανισμοί.

Η στιβαρή μορφή των κύριων αγκαθιών παρέχει προστασία και βοηθά στη στήριξη πάνω σε ανομοιόμορφα υποστρώματα.

Γιατί τα αγκάθια βρίσκονται χωριστά

Τα αγκάθια δεν αποτελούν μόνιμη συνέχεια των πλακών του κελύφους. Συνδέονται με τα φυμάτια μέσω μαλακών ιστών που επιτρέπουν την κίνησή τους.

Μετά τον θάνατο και την αποσύνθεση αυτών των ιστών, τα αγκάθια αποσπώνται εύκολα από το κέλυφος. Τα κύματα, τα ρεύματα και η μετακίνηση του ιζήματος μπορούν να τα διασκορπίσουν.

Για τον λόγο αυτό, τα απομονωμένα κύρια αγκάθια είναι συχνότερα στο απολιθωμένο αρχείο από ολόκληρα δείγματα στα οποία τα αγκάθια παραμένουν στην αρχική τους θέση.

Η εύρεση ενός αγκαθιού μαζί με το αντίστοιχο κέλυφος δεν σημαίνει απαραίτητα ότι παρέμειναν ενωμένα μετά τον θάνατο· απαιτείται εξέταση της θέσης και της άρθρωσής τους.

Αναγνώριση από τα αγκάθια

Τα μεγάλα κύρια αγκάθια των Cidaridae είναι συχνά αρκετά χαρακτηριστικά ώστε να αναγνωρίζονται ακόμη και όταν βρίσκονται απομονωμένα.

Για την εξέτασή τους χρησιμοποιούνται:

• το συνολικό μήκος και πάχος,
• το σχήμα του άξονα,
• η μορφή της βάσης και του αυχένα,
• η διατομή,
• οι επιμήκεις ακμές,
• η διάταξη των κόκκων ή μικρών προεξοχών,
• και η μορφή του τελικού άκρου.

Ωστόσο, παρόμοια αγκάθια μπορούν να εμφανίζονται σε διαφορετικά γένη Cidaridae. Η αναγνώριση του ακριβούς γένους ή είδους δεν πρέπει να βασίζεται μόνο στη γενική ροπαλοειδή ή κυλινδρική μορφή.

Προσοχή στη χρήση της ονομασίας Cidaris

Η ονομασία Cidaris χρησιμοποιήθηκε πολύ ευρύτερα στην παλαιότερη παλαιοντολογική βιβλιογραφία από ό,τι στη σύγχρονη ταξινόμηση.

Πολλά απολιθωμένα αγκάθια και τμήματα κελυφών που έμοιαζαν με εκείνα των Cidaridae καταγράφονταν γενικά ως Cidaris, χωρίς να διατηρούν διαγνωστικά γνωρίσματα του πραγματικού γένους.

Για ασφαλή κατάταξη εξετάζονται μαζί η μορφολογία των αγκαθιών, η δομή των φυμάτων, οι άλωες, οι πλάκες και οι πόροι του κελύφους.

Εάν υπάρχουν μόνο απομονωμένα ή ελλιπώς διατηρημένα αγκάθια, μια ευρύτερη αναγνώριση ως Cidaridae indet. ή Cidaroida indet. μπορεί να είναι επιστημονικά ασφαλέστερη.

Στην παρούσα ανάρτηση διατηρείται η αναγνώριση Cidaris sp., χωρίς απόδοση συγκεκριμένου είδους.

Ταξινόμηση

Βασίλειο: Animalia
Συνομοταξία: Echinodermata
Υποσυνομοταξία: Echinozoa
Ομοταξία: Echinoidea
Υφομοταξία: Cidaroidea
Τάξη: Cidaroida
Οικογένεια: Cidaridae Gray, 1825
Υποοικογένεια: Cidarinae Gray, 1825
Γένος: Cidaris Leske, 1778
Είδος: Απροσδιόριστο
Αναγνώριση: Cidaris sp.
Κοινή αγγλική ονομασία: Pencil sea urchins

Cidaris sp. – Pencil Sea Urchin Fossils from Nicosia, Cyprus

Text by George Konstantinou

The Genus Cidaris

The fossils presented in this post are assigned to the genus Cidaris in the family Cidaridae.

Nathanael Gottfried Leske established the genus in 1778. It includes regular sea urchins characterised by a comparatively small central test and exceptionally large, thick and widely separated primary spines.

The form of these spines gave the animals their common English name, pencil sea urchins.

As no particular species has been determined, the identification remains Cidaris sp.

The Spherical Test

The hard central shell of a sea urchin is known as the test and consists of numerous calcareous plates joined together.

In Cidaris, the test is approximately spherical or slightly flattened on its lower surface. It retains the characteristic five-rayed symmetry of echinoids.

The plates are organised into ten double vertical zones:

• five ambulacral zones containing paired pores for the tube feet;
• and five interambulacral zones bearing the large primary tubercles.

This regular alternation is repeated around the entire test.

Large Primary Tubercles

The interambulacral plates bear large circular tubercles upon which the primary spines articulated.

Each primary tubercle is surrounded by a distinct depressed region known as an areole. The areoles are generally deep and remain clearly separated from one another.

A smooth articular surface occurs at the top of each tubercle. The base of the spine fitted upon it and was held in place by soft tissues and muscular fibres.

Tuber construction, areole size, the presence or absence of crenulation and their arrangement upon the plates are important taxonomic characters.

Characteristic Primary Spines

The primary spines are the most recognisable feature of the Cidaridae.

They are much larger and thicker than the secondary spines and may be cylindrical, conical, club-shaped or slightly flattened.

Each primary spine contains several regions:

• the articulating base that fitted upon the tubercle;
• a narrower neck;
• a ring-like region near the base;
• the principal shaft;
• and the terminal end.

The exterior may bear longitudinal ridges, rows of small tubercles, granules or fine thorn-like projections. Their precise morphology varies between species and can assist the taxonomic examination of isolated spines.

Primary and Secondary Spines

A dense covering of much smaller secondary spines occupied the spaces between the large primaries.

The primary spines were used for defence, support and movement. The smaller spines covered the intervening spaces and protected the test surface and soft tissues.

The two categories consequently differed in size, morphology and function. This pronounced differentiation is characteristic of cidaroid sea urchins.

Tube Feet and the Water Vascular System

Mobile tube feet projected through the paired pores of the ambulacral plates.

They formed part of the water vascular system and operated through internal hydraulic pressure. Their functions included attachment, locomotion, food collection, respiration and sensory perception.

Together with the spines, the tube feet allowed the animal to travel across uneven surfaces, gravel and rocky substrates.

The pores are frequently preserved in fossil tests and help reveal the arrangement of the ambulacral zones.

Mouth and Aristotle’s Lantern

The mouth was positioned centrally on the underside of the body.

Internally, it contained a complex feeding apparatus with five calcareous teeth known as Aristotle’s lantern.

The teeth could project through the mouth and remove food from hard surfaces. Numerous ossicles and muscles supported the apparatus and allowed controlled movement.

Isolated teeth and lantern ossicles may occur as fossils, although they are much smaller and less readily recognised than the primary spines.

Feeding

Members of Cidaris move across the sea floor and consume a range of organic material.

Their diet may include algae, sponges, bryozoans, hydroids, organic debris and other small or slow-moving organisms attached to hard surfaces.

Spines and tube feet maintain the animal’s position, while Aristotle’s lantern removes or fragments the food.

The exact diet varies with species, depth and the available substrate.

Marine Habitats

Living Cidaris species occur in marine environments of the Atlantic, Mediterranean and other regions.

They inhabit rocky, gravelly, coral-rich or mixed sea floors. Several species are associated with deeper water, reef slopes, submarine elevations and areas supporting sponges and other attached organisms.

The robust primary spines provide protection and assist support upon irregular substrates.

Why the Spines Occur Separately

The spines are not permanent extensions of the test plates. Soft tissues connect them to the tubercles and allow them to move.

Following death and decomposition, the spines detach readily. Waves, currents and moving sediment may then disperse them.

Isolated primary spines are consequently more common in the fossil record than complete individuals retaining their spines in their original positions.

Finding a spine close to a test does not necessarily demonstrate that they remained attached after death; their position and articulation must be examined.

Identification from the Spines

The large primary spines of Cidaridae may remain recognisable when found separately.

Their examination considers:

• total length and thickness;
• shaft form;
• construction of the base and neck;
• cross-sectional shape;
• longitudinal ridges;
• arrangement of granules or small projections;
• and the form of the terminal end.

Similar spines may nevertheless occur in different cidarid genera. Identification should not rely solely upon a broadly cylindrical or club-shaped appearance.

Caution in the Use of Cidaris

The name Cidaris was applied much more broadly in older palaeontological literature than it is in modern taxonomy.

Many fossil spines and test fragments resembling those of Cidaridae were recorded generally as Cidaris, even when they did not preserve diagnostic characters of the true genus.

Reliable assignment considers spine morphology together with tubercle construction, areoles, plates and pore arrangement.

When only isolated or incompletely preserved spines are available, identification as Cidaridae indet. or Cidaroida indet. may be scientifically safer.

The present post retains the identification Cidaris sp., without assigning a particular species.

Classification

Kingdom: Animalia
Phylum: Echinodermata
Subphylum: Echinozoa
Class: Echinoidea
Subclass: Cidaroidea
Order: Cidaroida
Family: Cidaridae Gray, 1825
Subfamily: Cidarinae Gray, 1825
Genus: Cidaris Leske, 1778
Species: Undetermined
Identification: Cidaris sp.
Common name: Pencil sea urchins