Glycymeris sp. - Fossil from Dali - Cyprus

  See also 

All about Cyprus - Όλα για την Κύπρο.

Family Glycymerididae

Photos Nicosia  by George Konstantinou

Below in English

Glycymeris sp. – Απολίθωμα από το Δάλι, Κύπρος

Κείμενο: Γιώργος Κωνσταντίνου

Το γένος Glycymeris

Το απολιθωμένο δίθυρο μαλάκιο που παρουσιάζεται σε αυτή την ανάρτηση κατατάσσεται στο γένος Glycymeris της οικογένειας Glycymerididae.

Το γένος καθιερώθηκε επιστημονικά από τον Βρετανό φυσιοδίφη Emanuel Mendes da Costa το 1778. Περιλαμβάνει σύγχρονα και απολιθωμένα είδη θαλάσσιων δίθυρων με παχύ, ισχυρό και συνήθως σχεδόν κυκλικό κέλυφος.

Επειδή τα διαθέσιμα μορφολογικά χαρακτηριστικά δεν επαρκούν για ασφαλή προσδιορισμό συγκεκριμένου είδους, το δείγμα καταγράφεται ως Glycymeris sp.

Σχεδόν κυκλικό κέλυφος

Τα κελύφη του γένους Glycymeris αποτελούνται από δύο θυρίδες παρόμοιου μεγέθους και μορφής. Το περίγραμμά τους είναι κατά κανόνα στρογγυλεμένο, υποκυκλικό ή ελαφρώς ωοειδές.

Οι θυρίδες είναι κυρτές και δημιουργούν ένα συμπαγές, αμφίκυρτο κέλυφος όταν είναι ενωμένες. Το ύψος και το μήκος είναι συχνά σχεδόν ίσα, αν και οι ακριβείς αναλογίες διαφέρουν μεταξύ των ειδών.

Η παχιά κατασκευή προσφέρει ανθεκτικότητα σε θαλάσσια περιβάλλοντα με κινούμενο ίζημα, χαλίκια και έντονη υδροδυναμική ενέργεια.

Η κορυφή του κελύφους

Στη ραχιαία πλευρά κάθε θυρίδας βρίσκεται η κορυφή ή umbo, η αρχαιότερη περιοχή του κελύφους.

Οι κορυφές είναι συνήθως εμφανείς και τοποθετημένες κοντά στο κέντρο της γραμμής άρθρωσης. Από αυτό το σημείο άρχιζε η ανάπτυξη του κελύφους και επεκτεινόταν προς τα εξωτερικά περιθώρια.

Οι διαδοχικές θέσεις του περιθωρίου καταγράφονται από ομόκεντρες αυξητικές γραμμές. Οι γραμμές αυτές μπορεί να είναι λεπτές και πυκνές ή να εναλλάσσονται με εντονότερους αυξητικούς αναβαθμούς.

Ακτινωτή και ομόκεντρη γλυπτική

Η εξωτερική επιφάνεια παρουσιάζει συνήθως λεπτές ακτινωτές γραμμές που ξεκινούν από την κορυφή και κατευθύνονται προς το κοιλιακό περιθώριο.

Οι ακτινωτές γραμμές τέμνονται με τις ομόκεντρες αυξητικές γραμμές και μπορούν να δημιουργήσουν λεπτή δικτυωτή ή σταυρωτή γλυπτική.

Η ένταση και η πυκνότητα της γλυπτικής διαφέρουν μεταξύ των ειδών. Σε ορισμένα κελύφη οι ακτινωτές γραμμές είναι ευδιάκριτες, ενώ σε άλλα η εξωτερική επιφάνεια φαίνεται σχεδόν λεία λόγω φθοράς ή ασθενέστερης αρχικής διακόσμησης.

Στα ζωντανά άτομα, το κέλυφος καλύπτεται από ένα οργανικό εξωτερικό στρώμα, το περιόστρακο, το οποίο συνήθως χάνεται στα απολιθωμένα δείγματα.

Η ταξόδοντη άρθρωση

Ένα από τα σημαντικότερα διαγνωστικά χαρακτηριστικά του γένους βρίσκεται στην εσωτερική πλευρά της ραχιαίας περιοχής.

Η άρθρωση είναι ταξόδοντη και αποτελείται από πολυάριθμα μικρά δόντια, διατεταγμένα σε σειρές κατά μήκος της γραμμής άρθρωσης. Τα δόντια των δύο θυρίδων εφάπτονταν μεταξύ τους και διατηρούσαν το κέλυφος σωστά ευθυγραμμισμένο κατά το άνοιγμα και το κλείσιμό του.

Σε αντίθεση με δίθυρα που διαθέτουν λίγα μεγάλα δόντια, τα Glycymeris φέρουν πολλά μικρότερα και σχετικά ομοιόμορφα δόντια.

Η μορφή της άρθρωσης είναι ιδιαίτερα χρήσιμη για την αναγνώριση ακόμη και όταν η εξωτερική επιφάνεια του κελύφους έχει υποστεί φθορά.

Ο σύνδεσμος των θυρίδων

Οι δύο θυρίδες ενώνονταν επίσης με έναν ελαστικό σύνδεσμο κατά μήκος της ραχιαίας πλευράς.

Ο σύνδεσμος λειτουργούσε αντίθετα προς τους προσαγωγούς μυς. Όταν οι μύες χαλάρωναν, η ελαστικότητά του βοηθούσε το κέλυφος να ανοίξει. Όταν οι μύες συσπώνταν, οι θυρίδες έκλειναν.

Η περιοχή του συνδέσμου μπορεί να διατηρεί χαρακτηριστικές λεπτές αυλακώσεις ή γραμμές. Η ανάπτυξή της προσφέρει πρόσθετα στοιχεία για τη διάκριση των Glycymerididae από άλλα δίθυρα με ταξόδοντη άρθρωση.

Οι μυϊκές ουλές

Στην εσωτερική επιφάνεια κάθε θυρίδας μπορούν να διατηρούνται δύο μυϊκές ουλές, οι οποίες αντιστοιχούν στα σημεία πρόσφυσης του πρόσθιου και του οπίσθιου προσαγωγού μυός.

Οι μύες αυτοί επέτρεπαν στο ζώο να κλείνει σταθερά τις θυρίδες του. Η εσωτερική επιφάνεια μπορεί επίσης να διατηρεί την παλλιακή γραμμή, η οποία δείχνει το σημείο όπου ο μανδύας ενωνόταν με το κέλυφος.

Η παλλιακή γραμμή δεν σχηματίζει βαθύ κόλπο, επειδή τα μέλη του γένους δεν διέθεταν μακριούς και αναπτυγμένους σίφωνες όπως άλλα δίθυρα που ζουν βαθύτερα μέσα στο ίζημα.

Ρηχή ταφή σε άμμο και χαλίκια

Τα σύγχρονα είδη Glycymeris ζουν συνήθως ρηχά θαμμένα μέσα σε άμμο, αμμώδη χαλίκια ή μικτά χονδρόκοκκα ιζήματα.

Προτιμούν υποστρώματα που παραμένουν σχετικά σταθερά αλλά διαπερνώνται από καθαρό και καλά οξυγονωμένο νερό. Αρκετά είδη απαντούν σε περιοχές με αισθητή κίνηση του νερού και αποφεύγουν περιβάλλοντα με μεγάλη συγκέντρωση λεπτόκοκκης λάσπης.

Το ζώο χρησιμοποιεί το μυώδες πόδι του για να μετακινείται και να τοποθετείται μέσα στο ίζημα. Συνήθως παραμένει κοντά στην επιφάνεια, ώστε να διατηρεί άμεση επαφή με το υπερκείμενο νερό.

Διατροφή με διήθηση

Τα Glycymeris είναι διηθηματοφάγα δίθυρα. Αντλούν νερό μέσα στην κοιλότητα του μανδύα και χρησιμοποιούν τα βράγχια για να συγκρατούν μικροσκοπικούς οργανισμούς και αιωρούμενα οργανικά σωματίδια.

Βλεφαρίδες και βλέννα μεταφέρουν την κατάλληλη τροφή προς το στόμα. Ανεπιθύμητα ανόργανα σωματίδια απομακρύνονται προτού εισέλθουν στο πεπτικό σύστημα.

Η συνεχής ροή νερού εξυπηρετεί ταυτόχρονα την αναπνοή, καθώς τα βράγχια απορροφούν το διαλυμένο οξυγόνο.

Ανάπτυξη και μακροζωία

Πολλά είδη Glycymeris αναπτύσσονται αργά και μπορούν να ζήσουν για αρκετές δεκαετίες.

Η ανάπτυξη καταγράφεται στο κέλυφος με διαδοχικές ζώνες. Ορισμένες από αυτές σχηματίζονται περιοδικά και μπορούν, όταν μελετηθούν σωστά, να χρησιμοποιηθούν για την εκτίμηση της ηλικίας του ζώου.

Το πάχος, η χημική σύσταση και οι μικροσκοπικές αυξητικές ζώνες των κελυφών έχουν χρησιμοποιηθεί σε μελέτες σκληροχρονολογίας και παλαιοπεριβάλλοντος.

Η ερμηνεία των γραμμών απαιτεί προσοχή, επειδή δεν αντιπροσωπεύει κάθε ορατή γραμμή απαραίτητα ένα πλήρες έτος ανάπτυξης. Διαταραχές, έλλειψη τροφής και μεταβολές του περιβάλλοντος μπορούν επίσης να αφήσουν σημάδια.

Γεωλογική και γεωγραφική εξάπλωση

Το γένος Glycymeris διαθέτει μακρά απολιθωμένη ιστορία και αντιπροσωπεύεται σε θαλάσσια πετρώματα από το Κρητιδικό μέχρι σήμερα.

Απολιθωμένα και σύγχρονα είδη έχουν καταγραφεί σε πολλές θαλάσσιες περιοχές του κόσμου. Η διατήρηση της βασικής μορφής του κελύφους σε μεγάλο διάστημα γεωλογικού χρόνου δείχνει έναν ιδιαίτερα επιτυχημένο και σταθερό οικολογικό σχεδιασμό.

Διαφορετικά είδη εμφανίζονται σε διαφορετικές γεωλογικές περιόδους και γεωγραφικές περιοχές. Για τον λόγο αυτό, η παρουσία του γένους από μόνη της δεν επαρκεί για ακριβή χρονολόγηση ενός δείγματος.

Αναγνώριση σε επίπεδο γένους

Η κατάταξη ενός δείγματος στο γένος Glycymeris βασίζεται στον συνδυασμό των ακόλουθων χαρακτηριστικών:

• σχεδόν κυκλικό ή ελαφρώς ωοειδές περίγραμμα,
• δύο παρόμοιες και έντονα κυρτές θυρίδες,
• παχύ και ανθεκτικό κέλυφος,
• εμφανείς κορυφές κοντά στο κέντρο,
• λεπτή ακτινωτή και ομόκεντρη γλυπτική,
• πολυάριθμα μικρά δόντια στην ταξόδοντη άρθρωση,
• δύο μυϊκές ουλές,
• και παλλιακή γραμμή χωρίς βαθύ κόλπο.

Ο προσδιορισμός συγκεκριμένου είδους απαιτεί λεπτομερείς μετρήσεις, εξέταση της γλυπτικής, της άρθρωσης, του περιγράμματος και της εσωτερικής μορφολογίας, καθώς και σύγκριση με επιστημονικά περιγεγραμμένο υλικό.

Χωρίς αυτά τα στοιχεία, η ονομασία Glycymeris sp. αποτελεί την επιστημονικά ασφαλέστερη καταγραφή.

Ταξινόμηση

Βασίλειο: Animalia
Συνομοταξία: Mollusca
Ομοταξία: Bivalvia
Υφομοταξία: Autobranchia
Ενδοομοταξία: Pteriomorphia
Τάξη: Arcida
Υπεροικογένεια: Arcoidea
Οικογένεια: Glycymerididae Dall, 1908
Γένος: Glycymeris da Costa, 1778
Είδος: Απροσδιόριστο
Αναγνώριση: Glycymeris sp.
Κοινή αγγλική ονομασία: Bittersweet clams

Glycymeris sp. – Fossil from Dali, Cyprus

Text by George Konstantinou

The Genus Glycymeris

The fossil bivalve presented in this post is assigned to the genus Glycymeris in the family Glycymerididae.

The British naturalist Emanuel Mendes da Costa established the genus in 1778. It includes living and fossil marine bivalves characterised by thick, robust and generally almost circular shells.

Because the available morphological characters do not permit a dependable determination of a particular species, the specimen is recorded as Glycymeris sp.

An Almost Circular Shell

The shell consists of two valves similar in size and form. Their outline is generally rounded, subcircular or slightly oval.

Both valves are convex and together produce a solid biconvex shell. Height and length are often nearly equal, although their precise proportions differ among species.

The thick construction provides resistance in marine environments containing moving sediment, gravel and considerable hydrodynamic energy.

The Umbo

The umbo, situated on the dorsal side of each valve, is the oldest part of the shell.

The umbones are generally prominent and positioned near the centre of the hinge line. Shell growth began in this region and extended towards the outer margins.

Successive positions of the margin are recorded by concentric growth lines. These may be fine and closely spaced or alternate with stronger growth steps.

Radial and Concentric Sculpture

The exterior generally displays fine radial lines extending from the umbo towards the ventral margin.

They intersect the concentric growth lines and may produce a delicate reticulate or crossed sculpture.

The strength and density of this ornamentation vary between species. Radial lines are clearly visible in some shells, while others appear nearly smooth because of wear or weaker original sculpture.

In living individuals, an organic layer called the periostracum covers the shell. This is normally absent from fossil specimens.

The Taxodont Hinge

One of the most important diagnostic features occurs on the internal side of the dorsal region.

The taxodont hinge consists of numerous small teeth arranged in rows along the hinge line. Teeth from the opposing valves interlocked and kept the shell correctly aligned as it opened and closed.

Unlike bivalves possessing only a few large teeth, Glycymeris has many smaller and comparatively uniform teeth.

The hinge is particularly useful for identification when abrasion has affected the shell’s exterior.

The Ligament

An elastic ligament also connected the valves along the dorsal margin.

The ligament acted in opposition to the adductor muscles. When the muscles relaxed, its elasticity helped open the shell. Contraction of the muscles closed the valves.

The ligament area may preserve characteristic fine grooves or lines. Its construction provides additional evidence for distinguishing Glycymerididae from other bivalves with taxodont hinges.

Muscle Scars

The internal surface of each valve may preserve two muscle scars marking the attachment points of the anterior and posterior adductor muscles.

These muscles allowed the animal to close its valves firmly. The interior may also preserve the pallial line, indicating where the mantle was attached to the shell.

The pallial line lacks a deep sinus because members of the genus did not possess the long, developed siphons found in bivalves living more deeply within sediment.

Shallow Burial in Sand and Gravel

Living Glycymeris species generally occur shallowly buried in sand, sandy gravel or mixed coarse sediments.

They favour substrates that remain comparatively stable while allowing clean, well-oxygenated water to pass through them. Several species occur in areas with noticeable water movement and avoid environments dominated by fine mud.

The animal uses its muscular foot to move and position itself within the sediment. It generally remains close to the surface, maintaining direct contact with the overlying water.

Suspension Feeding

Glycymeris are suspension-feeding bivalves. Water enters the mantle cavity, and the gills capture microscopic organisms and suspended organic particles.

Cilia and mucus transport suitable material towards the mouth. Unwanted inorganic particles are removed before entering the digestive system.

The same water current supports respiration by supplying dissolved oxygen to the gills.

Growth and Longevity

Many Glycymeris species grow slowly and may live for several decades.

Successive zones within the shell record growth. Some form periodically and, when properly studied, can be used to estimate the age of an individual.

Shell thickness, chemical composition and microscopic increments have been used in sclerochronological and palaeoenvironmental studies.

Interpretation requires care because not every visible line necessarily represents a complete year. Disturbance, food shortage and environmental change may also interrupt growth.

Geological and Geographic Distribution

Glycymeris has a long fossil history and is represented in marine rocks from the Cretaceous to the present.

Fossil and living species have been recorded from numerous marine regions worldwide. The persistence of its basic shell form over a long interval of geological time reflects a highly successful and conservative ecological design.

Different species occur during different geological periods and in separate geographic regions. The presence of the genus alone therefore cannot provide a precise age for a specimen.

Genus-Level Identification

Assignment to Glycymeris is based on a combination of:

• an almost circular or slightly oval outline;
• two similar and strongly convex valves;
• a thick and robust shell;
• prominent umbones near the centre;
• fine radial and concentric sculpture;
• numerous small teeth in the taxodont hinge;
• two adductor muscle scars;
• and a pallial line without a deep sinus.

Species determination requires detailed measurements, examination of the sculpture, hinge, outline and internal morphology, and comparison with scientifically described material.

Without this evidence, Glycymeris sp. is the safest scientific identification.

Classification

Kingdom: Animalia
Phylum: Mollusca
Class: Bivalvia
Subclass: Autobranchia
Infraclass: Pteriomorphia
Order: Arcida
Superfamily: Arcoidea
Family: Glycymerididae Dall, 1908
Genus: Glycymeris da Costa, 1778
Species: Undetermined
Identification: Glycymeris sp.
Common name: Bittersweet clams