See also
All about Cyprus - Όλα για την Κύπρο.
Family Fissurellidae.
Below in English
Κείμενο: Γιώργος Κωνσταντίνου
Το γένος Diodora
Το Diodora είναι γένος θαλάσσιων γαστερόποδων μαλακίων της οικογένειας Fissurellidae. Τα μέλη της οικογένειας είναι γνωστά στα αγγλικά ως keyhole limpets, επειδή το κωνικό τους κέλυφος φέρει χαρακτηριστική οπή κοντά στην κορυφή.
Παρά την εξωτερική ομοιότητά τους με τις κοινές πεταλίδες, δεν ανήκουν στην ίδια εξελικτική ομάδα. Το πεταλόμορφο κέλυφος εμφανίστηκε ανεξάρτητα σε διαφορετικές ομάδες γαστερόποδων ως προσαρμογή στη ζωή πάνω σε σκληρές θαλάσσιες επιφάνειες.
Η ονομασία Diodora sp. δηλώνει ότι το απολίθωμα αποδίδεται στο γένος Diodora, αλλά δεν προσδιορίζεται με ασφάλεια σε επίπεδο είδους.
Το πεταλόμορφο κέλυφος
Το κέλυφος του Diodora δεν παρουσιάζει την εμφανή εξωτερική σπείρα που χαρακτηρίζει τα περισσότερα σαλιγκάρια. Είναι χαμηλό έως αρκετά υψηλό, κωνικό και αμφίπλευρα συμμετρικό, με ωοειδή ή επιμήκη βάση.
Η κορυφή βρίσκεται συνήθως μπροστά από το κέντρο του κελύφους και μπορεί να είναι ελαφρώς στραμμένη προς τα εμπρός.
Το πρόσθιο πρανές είναι συχνά μικρότερο και περισσότερο απότομο από το οπίσθιο. Το ύψος, η κλίση των πλευρών και η θέση της κορυφής διαφέρουν μεταξύ των ειδών και αποτελούν χρήσιμα ταξινομικά χαρακτηριστικά.
Η πεταλόμορφη κατασκευή προσφέρει χαμηλό υδροδυναμικό προφίλ και επιτρέπει στο ζώο να προσκολλάται σταθερά πάνω στο υπόστρωμα.
Η χαρακτηριστική οπή της κορυφής
Το σημαντικότερο αναγνωριστικό γνώρισμα είναι η οπή που βρίσκεται κοντά στην κορυφή του κελύφους. Η οπή αυτή ονομάζεται trema ή κορυφαίο άνοιγμα.
Μπορεί να είναι ωοειδής, επιμήκης ή σχεδόν κυκλική. Το μέγεθος, το σχήμα και η ακριβής θέση της μεταβάλλονται κατά την ανάπτυξη και μεταξύ διαφορετικών ειδών.
Η οπή δεν αποτελεί αποτέλεσμα θραύσης ή επίθεσης θηρευτή. Είναι φυσικό και λειτουργικό τμήμα του κελύφους.
Στην εσωτερική πλευρά περιβάλλεται από ασβεστιτικό κάλο. Στο γένος Diodora, ο κάλος παρουσιάζει χαρακτηριστική διαμόρφωση και συνήθως διακόπτεται ή αποκόπτεται προς την οπίσθια πλευρά. Η μορφή του βοηθά στη διάκριση του Diodora από άλλα συγγενικά γένη.
Η κυκλοφορία του νερού
Το νερό εισερχόταν στην κοιλότητα του μανδύα από το περιθώριο του κελύφους και περνούσε πάνω από τα βράγχια.
Στη συνέχεια, το χρησιμοποιημένο νερό, μαζί με τα προϊόντα της απέκκρισης, κατευθυνόταν προς τα επάνω και εξερχόταν από την κορυφαία οπή.
Η διάταξη αυτή διαχώριζε το εισερχόμενο καθαρό νερό από το εξερχόμενο νερό και περιόριζε την επανακυκλοφορία αποβλήτων προς τα βράγχια.
Το trema λειτουργούσε επομένως ως μόνιμη έξοδος του αναπνευστικού ρεύματος και όχι ως απλό άνοιγμα χωρίς βιολογική λειτουργία.
Η εξωτερική γλυπτική
Η εξωτερική επιφάνεια του κελύφους φέρει συνήθως πολυάριθμες ακτινωτές νευρώσεις, οι οποίες εκτείνονται από την περιοχή της κορυφής προς το περιθώριο.
Ανάμεσά τους μπορεί να υπάρχουν λεπτότερες δευτερεύουσες και τριτεύουσες νευρώσεις. Η σχετική ισχύς και η πυκνότητά τους μεταβάλλονται μεταξύ των ειδών.
Οι ακτινωτές νευρώσεις διασταυρώνονται με ομόκεντρες γραμμές ανάπτυξης. Στα σημεία τομής μπορεί να σχηματίζονται μικροί κόμβοι, λέπια ή δικτυωτή γλυπτική.
Το περιθώριο του κελύφους μπορεί να είναι κυματοειδές ή οδοντωτό, ακολουθώντας τις απολήξεις των ισχυρότερων νευρώσεων.
Η γλυπτική ενίσχυε μηχανικά το λεπτό κωνικό κέλυφος και αποτελεί σημαντικό γνώρισμα για τη σύγκριση απολιθωμένων ειδών.
Η εσωτερική επιφάνεια
Η εσωτερική επιφάνεια είναι γενικά πιο λεία από την εξωτερική. Μπορεί, ωστόσο, να διατηρεί αβαθείς αυλακώσεις που αντιστοιχούν στις εξωτερικές ακτινωτές νευρώσεις.
Γύρω από το κορυφαίο άνοιγμα αναπτύσσεται ο εσωτερικός κάλος. Το σχήμα του, η έκτασή του και ο τρόπος με τον οποίο καταλήγει προς το οπίσθιο μέρος έχουν ταξινομική σημασία.
Στο εσωτερικό διακρίνεται επίσης η μυϊκή ουλή που άφηνε το ισχυρό πόδι και οι μύες προσκόλλησης του ζώου.
Στα απολιθώματα, η εσωτερική επιφάνεια μπορεί να εξεταστεί μόνο όταν το κέλυφος έχει αποχωριστεί από το πέτρωμα ή όταν έχει διατηρηθεί ως εσωτερικό εκμαγείο.
Προσκόλληση και μετακίνηση
Το ζωντανό ζώο διέθετε πλατύ και ισχυρό μυώδες πόδι. Με αυτό προσκολλούνταν πάνω σε βράχους, κοράλλια, κελύφη και άλλες στερεές επιφάνειες.
Η αναρρόφηση και η μυϊκή δύναμη του ποδιού το βοηθούσαν να αντιστέκεται στα κύματα και στα θαλάσσια ρεύματα.
Το κέλυφος κάλυπτε το μεγαλύτερο μέρος του σώματος, ενώ ο μανδύας μπορούσε να εκτείνεται γύρω από το περιθώριό του. Αισθητηριακές προεκτάσεις βοηθούσαν το ζώο να αντιλαμβάνεται το περιβάλλον του.
Παρά την ισχυρή προσκόλληση, το Diodora μπορούσε να μετακινείται αργά πάνω στο υπόστρωμα κατά την αναζήτηση τροφής.
Διατροφή
Τα περισσότερα είδη της οικογένειας Fissurellidae τρέφονται ξύνοντας τις επιφάνειες των βράχων.
Χρησιμοποιούν τη ράδουλα, μια επιμήκη ταινία που φέρει σειρές μικροσκοπικών δοντιών. Με τις κινήσεις της αφαιρούν μικροφύκη, διατόμα, βακτήρια και οργανικό υλικό από το υπόστρωμα.
Ορισμένα είδη μπορεί να καταναλώνουν επίσης σπόγγους ή άλλους προσκολλημένους οργανισμούς.
Καθώς μετακινούνται και βόσκουν πάνω στις σκληρές επιφάνειες, τα ζώα αυτά επηρεάζουν την ανάπτυξη των μικροφυκών και τη σύνθεση των μικρών βενθικών κοινοτήτων.
Αναπαραγωγή και πρώιμη ανάπτυξη
Τα φύλα είναι συνήθως χωριστά και τα αναπαραγωγικά κύτταρα απελευθερώνονται στο θαλάσσιο νερό, όπου πραγματοποιείται η γονιμοποίηση.
Από το γονιμοποιημένο αυγό αναπτύσσεται αρχικά μια μικροσκοπική προνύμφη. Κατά την ανάπτυξη ακολουθεί το στάδιο της βελιγέρης προνύμφης, η οποία διαθέτει προσωρινό προνυμφικό κέλυφος και μπορεί να μεταφέρεται μέσα στη στήλη του νερού.
Όταν ολοκληρωθεί η προνυμφική περίοδος, το νεαρό γαστερόποδο εγκαθίσταται πάνω σε κατάλληλο υπόστρωμα και αρχίζει να αποκτά την πεταλόμορφη εμφάνιση του ενήλικου ζώου.
Το αρχικό προνυμφικό κέλυφος ονομάζεται πρωτοκόγχη, ενώ το κέλυφος που δημιουργείται μετά τη μεταμόρφωση ονομάζεται τηλεόκογχη.
Η πρωτοκόγχη διατηρείται σπάνια στα απολιθώματα, αλλά όταν είναι παρούσα μπορεί να προσφέρει σημαντικές πληροφορίες για την ανάπτυξη και την ταξινομική θέση του δείγματος.
Προσαρμογή σε διαφορετικά θαλάσσια περιβάλλοντα
Το πεταλόμορφο κέλυφος συνδέεται συχνά με τη ζωή πάνω σε σκληρά υποστρώματα, όπου η σταθερή προσκόλληση είναι απαραίτητη.
Η μορφή αυτή είναι ιδιαίτερα αποτελεσματική σε περιοχές με έντονη κίνηση του νερού, επειδή μειώνει την αντίσταση και κατανέμει τις μηχανικές πιέσεις πάνω στο κέλυφος.
Τα είδη του γένους Diodora δεν περιορίζονται, ωστόσο, αποκλειστικά στις εκτεθειμένες βραχώδεις ακτές. Διαφορετικά είδη μπορούν να ζουν από ρηχά παράκτια νερά μέχρι σημαντικά μεγαλύτερα βάθη.
Μπορεί να βρίσκονται πάνω σε βράχους, κάτω από πέτρες, μέσα σε σχισμές, σε κοραλλιογενείς σχηματισμούς ή πάνω σε άλλα σκληρά βιογενή υποστρώματα.
Διατήρηση στο απολιθωμένο αρχείο
Το κέλυφος του Diodora αποτελείται αρχικά κυρίως από αραγωνίτη, μια μορφή ανθρακικού ασβεστίου που μπορεί να είναι χημικά ασταθής κατά τη διαγένεση.
Σε ευνοϊκές συνθήκες διατηρείται το πραγματικό κέλυφος μαζί με την ακτινωτή και ομόκεντρη γλυπτική του.
Σε άλλες περιπτώσεις, ο αραγωνίτης διαλύεται μετά την ταφή και αφήνει εξωτερικό αποτύπωμα, εσωτερικό εκμαγείο ή συνδυασμό των δύο.
Το λεπτό περιθώριο και η περιοχή γύρω από την κορυφαία οπή είναι ιδιαίτερα ευάλωτα στη θραύση. Για τον λόγο αυτό, πολλά απολιθώματα διατηρούνται αποσπασματικά.
Η αποτριβή μπορεί να εξομαλύνει τις νευρώσεις, να διευρύνει τεχνητά την κορυφαία οπή και να αλλοιώσει το αρχικό περίγραμμα.
Αναγνώριση του γένους
Για την αναγνώριση ενός απολιθώματος ως Diodora εξετάζονται:
- το κωνικό και αμφίπλευρα συμμετρικό κέλυφος,
- το ωοειδές ή επιμήκες περίγραμμα της βάσης,
- η θέση και η κλίση της κορυφής,
- το σχήμα και το μέγεθος του trema,
- η μορφή του εσωτερικού κάλου γύρω από την οπή,
- το ύψος και οι αναλογίες του κελύφους,
- ο αριθμός και η ισχύς των ακτινωτών νευρώσεων,
- οι ομόκεντρες γραμμές ανάπτυξης,
- η γλυπτική στα σημεία τομής των νευρώσεων,
- η μορφή του περιθωρίου.
Η παρουσία ενός τυχαίου ανοίγματος σε ένα πεταλόμορφο κέλυφος δεν αρκεί για την αναγνώριση. Πρέπει να επιβεβαιώνεται ότι πρόκειται για φυσικό κορυφαίο άνοιγμα με τα αναμενόμενα μορφολογικά χαρακτηριστικά.
Προσδιορισμός σε επίπεδο είδους
Ο προσδιορισμός ενός απολιθωμένου Diodora σε επίπεδο είδους μπορεί να είναι δύσκολος, επειδή αρκετά είδη παρουσιάζουν παρόμοιο γενικό σχήμα.
Επιπλέον, το ύψος, οι αναλογίες και η γλυπτική μπορούν να μεταβάλλονται κατά την ανάπτυξη του ίδιου ζώου. Υπάρχει επίσης μορφολογική ποικιλότητα ανάμεσα σε άτομα του ίδιου είδους.
Για ασφαλή αναγνώριση χρειάζεται σύγκριση πολλών χαρακτηριστικών και, κατά προτίμηση, εξέταση σειράς δειγμάτων διαφορετικών μεγεθών.
Ιδιαίτερη σημασία έχουν η πρωτοκόγχη, η μορφή του κορυφαίου ανοίγματος, ο εσωτερικός κάλος, οι αναλογίες του κελύφους και η διάταξη των κύριων και δευτερευουσών νευρώσεων.
Όταν τα στοιχεία αυτά δεν διατηρούνται ή δεν έχουν μελετηθεί λεπτομερώς, η απόδοση Diodora sp. είναι επιστημονικά προτιμότερη από την επιλογή ενός μη επιβεβαιωμένου ονόματος είδους.
Απολιθωμένη ιστορία
Η οικογένεια Fissurellidae διαθέτει μακρά απολιθωμένη ιστορία, η οποία εκτείνεται τουλάχιστον μέχρι το Τριαδικό.
Το γένος Diodora είναι ιδιαίτερα γνωστό από νεογενή θαλάσσια ιζήματα. Απολιθωμένα είδη έχουν περιγραφεί από αποθέσεις του Μειοκαίνου και του Πλειοκαίνου σε διάφορες περιοχές της Ευρώπης και της Μεσογείου.
Τα κελύφη του μπορούν να αποτελούν μέρος απολιθωμένων κοινοτήτων που περιλαμβάνουν κοράλλια, δίθυρα, άλλα γαστερόποδα, βρυόζωα και εχινόδερμα.
Η παρουσία τους συνδέεται συνήθως με θαλάσσια περιβάλλοντα στα οποία υπήρχαν διαθέσιμες σκληρές επιφάνειες για προσκόλληση και βόσκηση.
Παλαιοπεριβαλλοντικές πληροφορίες
Ένα απολίθωμα Diodora αποτελεί ένδειξη θαλάσσιου οργανισμού που ζούσε πάνω σε σκληρό υπόστρωμα.
Η ερμηνεία του περιβάλλοντος δεν μπορεί, όμως, να βασιστεί αποκλειστικά στην παρουσία του γένους. Χρειάζεται να εξεταστούν το πέτρωμα, η κατάσταση διατήρησης και τα υπόλοιπα απολιθώματα του ίδιου στρώματος.
Ένα άθικτο κέλυφος που βρίσκεται μαζί με οργανισμούς προσκολλημένους σε σκληρές επιφάνειες μπορεί να αντιπροσωπεύει μια τοπική βενθική κοινότητα.
Αντίθετα, ένα αποτριμμένο ή θραυσμένο κέλυφος μέσα σε διαφορετικό ίζημα μπορεί να έχει μεταφερθεί από κύματα ή ρεύματα πριν από την τελική ταφή του.
Ταξινόμηση
Diodora sp. – Fossils from Cyprus
Text by George Konstantinou
The Genus Diodora
Diodora is a genus of marine gastropod molluscs belonging to the family Fissurellidae. Members of this family are commonly known as keyhole limpets because their conical shells possess a characteristic opening near the apex.
Despite their external resemblance to common limpets, they do not belong to the same evolutionary group. The limpet-shaped shell evolved independently in several gastropod lineages as an adaptation for life upon hard marine surfaces.
The designation Diodora sp. indicates that the fossil is assigned to the genus Diodora but cannot be identified confidently at species level.
The Limpet-Shaped Shell
The shell of Diodora does not display the obvious external coil characteristic of most snails. It is low to comparatively elevated, conical and bilaterally symmetrical, with an oval or elongated base.
The apex generally occurs anterior to the centre of the shell and may incline slightly forwards.
The anterior slope is often shorter and steeper than the posterior slope. Height, slope and apical position differ between species and provide useful taxonomic characters.
The limpet-shaped construction creates a low hydrodynamic profile and allows the animal to remain firmly attached to its substrate.
The Characteristic Apical Opening
The most important identifying feature is the opening located near the apex. This structure is known as the trema, or apical opening.
It may be oval, elongated or nearly circular. Its size, shape and exact position change during growth and differ between species.
The opening is not the result of breakage or attack by a predator. It is a natural and functional part of the shell.
On the inner surface, it is surrounded by a calcareous callus. In Diodora, this callus has a characteristic form and is generally interrupted or truncated posteriorly. Its construction helps distinguish Diodora from related genera.
Water Circulation
Water entered the mantle cavity from beneath the shell margin and passed across the gills.
Used water, together with excretory products, was then directed upwards and discharged through the apical opening.
This arrangement separated the incoming clean water from the outgoing current and reduced the recirculation of waste towards the gills.
The trema consequently functioned as a permanent outlet for the respiratory current rather than as an opening without biological purpose.
External Sculpture
The outer surface generally bears numerous radial ribs extending from the apical region towards the margin.
Finer secondary and tertiary ribs may occur between them. Their relative strength and density vary among species.
The radial ribs intersect concentric growth lines. Small nodes, scales or a lattice-like sculpture may develop where the two systems cross.
The shell margin may be undulating or crenulated, following the terminations of the stronger ribs.
This sculpture mechanically reinforced the thin conical shell and provides important characters for comparing fossil species.
The Inner Surface
The inner surface is generally smoother than the exterior. It may nevertheless preserve shallow grooves corresponding to the external radial ribs.
An internal callus develops around the apical opening. Its shape, extent and posterior termination possess taxonomic importance.
The inner surface may also preserve the muscular scar produced by the powerful foot and attachment muscles.
In fossils, the interior can be examined only when the shell has separated from the rock or has been preserved as an internal mould.
Attachment and Movement
The living animal possessed a broad and powerful muscular foot with which it adhered to rocks, corals, shells and other solid surfaces.
Suction and muscular force helped it withstand waves and marine currents.
The shell covered most of the body, while the mantle could extend around its margin. Sensory projections assisted the animal in detecting its surroundings.
Despite its strong attachment, Diodora could move slowly across the substrate while searching for food.
Feeding
Most members of the Fissurellidae feed by grazing upon rock surfaces.
They use the radula, an elongated ribbon bearing rows of microscopic teeth. Its movements remove microalgae, diatoms, bacteria and organic material from the substrate.
Some species may also consume sponges or other attached organisms.
As these gastropods move and graze across hard surfaces, they influence the growth of microalgae and the composition of small benthic communities.
Reproduction and Early Development
The sexes are generally separate, and reproductive cells are released into the sea, where fertilisation takes place.
A microscopic larva develops from the fertilised egg. Development includes a veliger stage possessing a temporary larval shell and capable of dispersal through the water column.
At the end of the larval period, the young gastropod settles upon a suitable substrate and begins to acquire the limpet-shaped appearance of the adult.
The initial larval shell is known as the protoconch, whereas the shell produced after metamorphosis is the teleoconch.
The protoconch is rarely preserved in fossils, but when present it can provide important evidence concerning development and taxonomic position.
Adaptation to Marine Environments
The limpet-shaped shell is frequently associated with life upon hard substrates where firm attachment is essential.
This form is especially effective in areas affected by strong water movement because it reduces resistance and distributes mechanical stresses across the shell.
Species of Diodora are not confined exclusively to exposed rocky shores. Different species occur from shallow coastal waters to considerably greater depths.
They may live upon rocks, beneath stones, within crevices, in coral formations or upon other hard biogenic substrates.
Preservation in the Fossil Record
The shell of Diodora originally consists principally of aragonite, a form of calcium carbonate that may be chemically unstable during diagenesis.
Under favourable conditions, the original shell is preserved together with its radial and concentric sculpture.
In other cases, the aragonite dissolves after burial and leaves an external impression, an internal mould or a combination of both.
The thin margin and the region around the apical opening are particularly vulnerable to breakage. Many fossil specimens are consequently incomplete.
Abrasion may smooth the ribs, artificially enlarge the apical opening and alter the original outline.
Identification of the Genus
Identification of a fossil as Diodora involves examination of:
- the conical and bilaterally symmetrical shell,
- the oval or elongated basal outline,
- the position and inclination of the apex,
- the shape and dimensions of the trema,
- the internal callus surrounding the opening,
- shell height and proportions,
- the number and strength of the radial ribs,
- the concentric growth lines,
- the sculpture formed at the intersections of the ribs,
- the form of the shell margin.
The presence of an accidental hole in a limpet-shaped shell is insufficient for identification. It must be demonstrated that the opening is a natural apical structure possessing the expected morphological features.
Identification at Species Level
Identifying a fossil Diodora at species level can be difficult because several species possess a similar general appearance.
Shell height, proportions and sculpture may also change as the animal grows. Considerable variation can occur among individuals belonging to the same species.
Reliable identification requires comparison of numerous characters and preferably the examination of a series of specimens representing different growth stages.
The protoconch, apical opening, internal callus, shell proportions and arrangement of primary and secondary ribs are especially important.
When these features are not preserved or have not been examined in detail, the designation Diodora sp. is scientifically preferable to the selection of an unconfirmed species name.
Fossil History
The family Fissurellidae possesses a long fossil history extending at least to the Triassic.
The genus Diodora is particularly well represented within Neogene marine sediments. Fossil species have been described from Miocene and Pliocene deposits in several parts of Europe and the Mediterranean region.
Its shells may form part of fossil communities containing corals, bivalves, other gastropods, bryozoans and echinoderms.
Their occurrence is generally associated with marine environments in which hard surfaces were available for attachment and grazing.
Palaeoenvironmental Evidence
A fossil Diodora provides evidence of a marine organism adapted to life upon a hard substrate.
Environmental interpretation cannot, however, be based solely upon the presence of the genus. The enclosing rock, preservation and associated fossils must also be examined.
An intact shell occurring with organisms attached to hard surfaces may represent part of a local benthic community.
In contrast, an abraded or broken shell within a different sediment may have been transported by waves or currents before its final burial.
Classification
Kingdom: Animalia
Phylum: Mollusca
Class: Gastropoda
Subclass: Vetigastropoda
Order: Lepetellida
Superfamily: Fissurelloidea Fleming, 1822
Family: Fissurellidae Fleming, 1822
Genus: Diodora J. E. Gray, 1821
Species: Diodora sp.
Common name: Keyhole limpets
No comments:
Post a Comment