See also
All about Cyprus - Όλα για την Κύπρο.
Below in English
Κείμενο: Γιώργος Κωνσταντίνου
Τι είναι οι ωτόλιθοι
Οι ωτόλιθοι είναι μικρές ασβεστιτικές δομές που βρίσκονται στο εσωτερικό αυτί των οστεϊχθύων. Η ονομασία τους προέρχεται από τις ελληνικές λέξεις «ους», που σημαίνει αυτί, και «λίθος».
Δεν αποτελούν πραγματικά οστά. Είναι συμπαγείς βιοορυκτές δομές που σχηματίζονται κυρίως από ανθρακικό ασβέστιο, συνήθως με τη μορφή αραγωνίτη, μέσα σε οργανικό υπόστρωμα πρωτεϊνών.
Οι ωτόλιθοι είναι γνωστοί στα αγγλικά και ως earstones, δηλαδή «πέτρες του αυτιού». Παρά το μικρό τους μέγεθος, παίζουν καθοριστικό ρόλο στην ισορροπία, στον προσανατολισμό και στην ακοή των ψαριών.
Η θέση τους στο εσωτερικό αυτί
Το εσωτερικό αυτί των ψαριών αποτελείται από ένα σύστημα κοιλοτήτων και σωλήνων γεμάτων με υγρό, το οποίο ονομάζεται μεμβρανώδης λαβύρινθος.
Οι ωτόλιθοι βρίσκονται μέσα σε ειδικούς θαλάμους αυτού του συστήματος και έρχονται σε λειτουργική επαφή με αισθητηριακές επιφάνειες που περιέχουν τριχωτά κύτταρα.
Όταν το ψάρι κινείται, επιταχύνεται ή αλλάζει κατεύθυνση, οι πυκνοί ωτόλιθοι μετατοπίζονται ελαφρά σε σχέση με τους γύρω μαλακούς ιστούς. Η κίνηση αυτή κάμπτει τα αισθητηριακά κύτταρα και μετατρέπεται σε νευρικά σήματα.
Με αυτόν τον τρόπο, το ψάρι αντιλαμβάνεται τη θέση του σώματός του, τη βαρύτητα, τη γραμμική επιτάχυνση και τις δονήσεις του νερού.
Τα τρία ζεύγη ωτολίθων
Τα περισσότερα σύγχρονα οστεώδη ψάρια διαθέτουν τρία ζεύγη ωτολίθων, ένα ζεύγος σε κάθε πλευρά της κεφαλής.
Οι τρεις τύποι ονομάζονται:
- sagittae, οι οποίοι βρίσκονται στον σάκκο,
- lapilli, οι οποίοι βρίσκονται στο ελλειπτικό κυστίδιο,
- asterisci, οι οποίοι βρίσκονται στη λαγήνα.
Οι sagittae είναι συνήθως οι μεγαλύτεροι και μορφολογικά πιο χαρακτηριστικοί. Για τον λόγο αυτό, αποτελούν τους ωτόλιθους που χρησιμοποιούνται συχνότερα στην αναγνώριση ειδών, στη μελέτη της ηλικίας και στην παλαιοντολογική έρευνα.
Οι lapilli και οι asterisci είναι συνήθως μικρότεροι, αλλά και αυτοί μπορούν να παρουσιάζουν ταξινομικά χρήσιμα χαρακτηριστικά.
Η λειτουργία στην ισορροπία και στην ακοή
Οι ωτόλιθοι διαθέτουν μεγαλύτερη πυκνότητα από τους γύρω ιστούς και το υγρό του εσωτερικού αυτιού. Επομένως, δεν κινούνται ακριβώς με τον ίδιο τρόπο όταν το σώμα του ψαριού επιταχύνεται.
Η σχετική αυτή μετατόπιση επιτρέπει στο αισθητηριακό σύστημα να αντιλαμβάνεται αλλαγές στην ταχύτητα και στην κατεύθυνση.
Οι ωτόλιθοι συμμετέχουν επίσης στην ακοή. Τα ηχητικά κύματα προκαλούν κινήσεις στο σώμα και στα υγρά του ψαριού, ενώ οι πυκνότεροι ωτόλιθοι αποκρίνονται διαφορετικά. Η διαφορά στην κίνηση διεγείρει τα αισθητηριακά κύτταρα.
Σε ορισμένες ομάδες ψαριών υπάρχουν πρόσθετες ανατομικές προσαρμογές που ενισχύουν τη μετάδοση των ήχων προς το εσωτερικό αυτί.
Η μορφολογία του ωτολίθου
Το σχήμα ενός ωτολίθου μπορεί να είναι ωοειδές, επιμήκες, κυκλικό, τριγωνικό, ακανόνιστο ή έντονα πεπλατυσμένο.
Στους sagittae διακρίνονται συνήθως η εσωτερική και η εξωτερική επιφάνεια, το πρόσθιο και το οπίσθιο άκρο, καθώς και το ραχιαίο και το κοιλιακό περιθώριο.
Στην εσωτερική επιφάνεια βρίσκεται συχνά μια χαρακτηριστική επιμήκης κοιλότητα που ονομάζεται ακουστική αύλακα ή sulcus acusticus. Η αύλακα αυτή μπορεί να διακρίνεται σε δύο κύρια μέρη: το πρόσθιο στόμιο ή ostium και το οπίσθιο τμήμα ή cauda.
Στο πρόσθιο άκρο μπορεί επίσης να αναπτύσσονται το ρύγχος, το αντιρύγχος και η μεταξύ τους εγκοπή.
Το περίγραμμα, οι αναλογίες, το πάχος, η καμπυλότητα των επιφανειών και η μορφή της ακουστικής αύλακας αποτελούν σημαντικά διαγνωστικά χαρακτηριστικά.
Δεξιοί και αριστεροί ωτόλιθοι
Οι ωτόλιθοι σχηματίζουν συμμετρικά ζεύγη, αλλά ο δεξιός και ο αριστερός δεν είναι πανομοιότυποι. Αποτελούν συνήθως κατοπτρικές μορφές.
Σε καλά διατηρημένα δείγματα, η κατεύθυνση της ακουστικής αύλακας, η θέση του πρόσθιου άκρου και η καμπυλότητα της επιφάνειας μπορούν να βοηθήσουν στον προσδιορισμό της πλευράς του σώματος από την οποία προήλθε ο ωτόλιθος.
Η διάκριση μεταξύ δεξιού και αριστερού είναι σημαντική όταν υπολογίζεται ο ελάχιστος αριθμός ψαριών που αντιπροσωπεύονται σε ένα σύνολο απολιθωμάτων.
Ανάπτυξη και δακτύλιοι αύξησης
Ο ωτόλιθος μεγαλώνει καθ’ όλη τη διάρκεια της ζωής του ψαριού με τη διαδοχική απόθεση νέων στρωμάτων ανθρακικού ασβεστίου και οργανικού υλικού.
Η ταχύτητα και η σύσταση της απόθεσης επηρεάζονται από την ανάπτυξη του ψαριού, τη θερμοκρασία, τη διαθεσιμότητα τροφής, την αναπαραγωγή και άλλες περιβαλλοντικές ή φυσιολογικές μεταβολές.
Έτσι δημιουργούνται μικροσκοπικές ζώνες ή δακτύλιοι αύξησης. Ορισμένες μπορεί να σχηματίζονται καθημερινά, ενώ άλλες συνδέονται με εποχικές ή ετήσιες μεταβολές.
Η ηλικία ενός ψαριού μπορεί να εκτιμηθεί με την καταμέτρηση κατάλληλων δακτυλίων, αλλά η περιοδικότητα της δημιουργίας τους πρέπει να επιβεβαιώνεται για κάθε είδος. Δεν αποτελεί κάθε ορατή γραμμή αναγκαστικά ένα έτος ζωής.
Αναγνώριση των ψαριών από τους ωτόλιθους
Το σχήμα των ωτολίθων παρουσιάζει συχνά χαρακτηριστικές διαφορές μεταξύ οικογενειών, γενών και ειδών ψαριών.
Για την αναγνώριση εξετάζονται:
- το συνολικό περίγραμμα,
- το μήκος, το ύψος και το πάχος,
- η μορφή του πρόσθιου και του οπίσθιου άκρου,
- το σχήμα των ραχιαίων και κοιλιακών περιθωρίων,
- η ανάπτυξη του ρύγχους και του αντιρύγχους,
- η μορφή και η θέση της ακουστικής αύλακας,
- οι αναλογίες του ostium και της cauda,
- η καμπυλότητα και η γλυπτική των επιφανειών.
Η αναγνώριση γίνεται με σύγκριση με ωτόλιθους σύγχρονων ψαριών, δημοσιευμένες περιγραφές και τεκμηριωμένες συλλογές αναφοράς.
Το μέγεθος από μόνο του δεν είναι αρκετό για τον προσδιορισμό ενός είδους. Το σχήμα μεταβάλλεται επίσης καθώς το ψάρι αναπτύσσεται, ενώ η αποτριβή και η θραύση μπορούν να καταστρέψουν σημαντικά χαρακτηριστικά.
Διατήρηση ως απολιθώματα
Μετά τον θάνατο ενός ψαριού, οι μαλακοί ιστοί αποσυντίθενται και ο σκελετός του μπορεί να διαλυθεί σε πολυάριθμα μικρά στοιχεία.
Οι ωτόλιθοι είναι συμπαγείς και συχνά ανθεκτικότεροι από πολλά λεπτά οστά. Μπορούν επομένως να διατηρηθούν μέσα σε θαλάσσια ιζήματα ακόμη και όταν δεν απομένει κανένα άλλο αναγνωρίσιμο τμήμα του ψαριού.
Η διατήρησή τους επηρεάζεται από τη χημική σύσταση του ιζήματος, την οξύτητα των νερών, την αποτριβή, τη μεταφορά, την επανεπεξεργασία παλαιότερων στρωμάτων και τις μεταγενέστερες διαγενετικές μεταβολές.
Επειδή πολλοί ωτόλιθοι αποτελούνται κυρίως από αραγωνίτη, μπορούν να διαλυθούν σε δυσμενείς χημικές συνθήκες ή να αλλοιωθούν μετά την ταφή.
Συσσωρεύσεις από θηρευτές
Οι ωτόλιθοι μπορεί να συγκεντρωθούν όχι μόνο με φυσικές ιζηματολογικές διαδικασίες, αλλά και μέσω της διατροφής άλλων ζώων.
Μεγάλα ψάρια, θαλασσοπούλια και θαλάσσια θηλαστικά καταναλώνουν ψάρια και μπορούν να αποβάλουν τους ανθεκτικούς ωτόλιθους μαζί με υπολείμματα της τροφής τους.
Η πέψη μπορεί να προκαλέσει στρογγυλοποίηση των περιθωρίων, διάβρωση των επιφανειών και απώλεια λεπτών μορφολογικών χαρακτηριστικών.
Η παρουσία πολλών ωτολίθων στην ίδια θέση χρειάζεται επομένως προσεκτική ερμηνεία, καθώς δεν σημαίνει πάντοτε ότι μεγάλος αριθμός ψαριών πέθανε εκεί ταυτόχρονα.
Παλαιοντολογική σημασία
Οι απολιθωμένοι ωτόλιθοι αποτελούν σημαντική πηγή πληροφοριών για ψάρια που διαφορετικά θα ήταν ελάχιστα γνωστά από το απολιθωμένο αρχείο.
Με την αναγνώρισή τους μπορούν να ανασυντεθούν αρχαίες ιχθυοπανίδες και να μελετηθούν μεταβολές στη γεωγραφική εξάπλωση των ψαριών μέσα στον γεωλογικό χρόνο.
Διαφορετικές ομάδες ψαριών συνδέονται με παράκτια, υφαλώδη, πελαγικά ή βαθύτερα θαλάσσια περιβάλλοντα. Ένα σύνολο ωτολίθων μπορεί επομένως να προσφέρει στοιχεία για το βάθος, τη θερμοκρασία και τον χαρακτήρα μιας αρχαίας θάλασσας.
Ορισμένοι χαρακτηριστικοί τύποι χρησιμοποιούνται επίσης στη βιοστρωματογραφία και στη σύγκριση θαλάσσιων ιζηματογενών στρωμάτων διαφορετικών περιοχών.
Χημικές πληροφορίες στους ωτόλιθους
Κατά την ανάπτυξή τους, οι ωτόλιθοι ενσωματώνουν μικρές ποσότητες χημικών στοιχείων από το περιβάλλον και από τα σωματικά υγρά του ψαριού.
Η ανάλυση ιχνοστοιχείων και σταθερών ισοτόπων μπορεί να προσφέρει πληροφορίες για τη θερμοκρασία του νερού, τις μετακινήσεις μεταξύ διαφορετικών υδάτινων μαζών και ορισμένες αλλαγές στο περιβάλλον του ζώου.
Στους απολιθωμένους ωτόλιθους, όμως, η αρχική χημική σύσταση μπορεί να έχει μεταβληθεί κατά την ταφή και τη διαγένεση. Για τον λόγο αυτό, τα χημικά δεδομένα πρέπει να ελέγχονται προσεκτικά πριν χρησιμοποιηθούν για παλαιοπεριβαλλοντικές ερμηνείες.
Ταξινόμηση
Βασίλειο: Animalia
Συνομοταξία: Chordata
Υποσυνομοταξία: Vertebrata
Ομάδα: Osteichthyes – Οστεϊχθύες
Υλικό: Απολιθωμένοι ωτόλιθοι ψαριών
Προσδιορισμός: Διάφορα δείγματα – αδιευκρίνιστα είδη
Κοινή ονομασία: Ωτόλιθοι ψαριών ή «πέτρες του αυτιού»
Αγγλική κοινή ονομασία: Fish otoliths / Earstones
Fish Otoliths, or “Earstones” – Fossils from Cyprus
Text by George Konstantinou
What Are Otoliths?
Otoliths are small calcified structures located within the inner ears of bony fishes. Their name is derived from the Greek words for “ear” and “stone”.
They are not true bones. They are compact biomineral structures composed principally of calcium carbonate, usually in the form of aragonite, deposited within an organic protein matrix.
Otoliths are also commonly known as earstones. Despite their small size, they play essential roles in balance, orientation and hearing.
Their Position Within the Inner Ear
The inner ear of a fish consists of a system of fluid-filled chambers and canals known as the membranous labyrinth.
Otoliths occur within specialised chambers and are functionally associated with sensory surfaces containing hair cells.
When a fish moves, accelerates or changes direction, the dense otoliths shift slightly in relation to the surrounding soft tissues. This movement bends the sensory cells and is converted into nerve signals.
The system enables the fish to detect body position, gravity, linear acceleration and vibrations travelling through the water.
The Three Pairs of Otoliths
Most living bony fishes possess three pairs of otoliths, with one member of each pair occurring on either side of the head.
The three types are:
- the sagittae, located within the sacculi,
- the lapilli, located within the utricles,
- the asterisci, located within the lagenae.
The sagittae are usually the largest and most morphologically distinctive. They are consequently the otoliths most frequently used for species identification, age determination and palaeontological research.
Lapilli and asterisci are generally smaller, although they may also possess taxonomically useful characteristics.
Balance and Hearing
Otoliths are denser than the surrounding tissues and inner-ear fluid. They consequently respond differently when the body of the fish accelerates.
This relative displacement allows the sensory system to detect changes in speed and direction.
Otoliths also participate in hearing. Sound waves produce movements within the body and fluids of the fish, while the denser otoliths move differently. The resulting displacement stimulates the sensory hair cells.
Some groups of fishes possess additional anatomical adaptations that improve the transmission of sound towards the inner ear.
Otolith Morphology
An otolith may be oval, elongated, circular, triangular, irregular or strongly flattened.
Sagittal otoliths generally possess inner and outer surfaces, anterior and posterior ends, and dorsal and ventral margins.
A characteristic longitudinal depression known as the sulcus acusticus commonly occurs on the inner surface. It may be divided into an anterior section, known as the ostium, and a posterior section, known as the cauda.
The anterior end may also bear a rostrum, an antirostrum and an intervening excisural notch.
The outline, proportions, thickness, curvature and construction of the sulcus are among the principal features used in identification.
Right and Left Otoliths
Otoliths form paired structures, although the right and left members are not identical. They are usually approximately mirror images of one another.
In well-preserved specimens, the direction of the sulcus, the position of the anterior end and the curvature of the surface may allow the side of the fish from which an otolith originated to be determined.
Distinguishing right from left is particularly important when estimating the minimum number of fishes represented within a fossil assemblage.
Growth Increments
An otolith grows throughout the life of a fish by the successive deposition of calcium carbonate and organic material.
The rate and composition of deposition are influenced by growth, temperature, food availability, reproduction and other environmental or physiological changes.
Microscopic growth zones or increments are consequently formed. Some may be deposited daily, whereas others are associated with seasonal or annual changes.
The age of a fish can sometimes be estimated by counting suitable increments. Their periodicity must, however, be validated for the species being studied. Not every visible line necessarily represents one year of life.
Identifying Fishes from Their Otoliths
Otolith shape frequently differs between fish families, genera and species.
Identification may involve examination of:
- the overall outline,
- length, height and thickness,
- the form of the anterior and posterior ends,
- the dorsal and ventral margins,
- development of the rostrum and antirostrum,
- the shape and position of the sulcus,
- the proportions of the ostium and cauda,
- surface curvature and ornamentation.
Fossil specimens are compared with otoliths from living fishes, published descriptions and documented reference collections.
Size alone is insufficient for species identification. Shape also changes as a fish grows, while abrasion and breakage may destroy important diagnostic features.
Preservation as Fossils
After a fish dies, its soft tissues decompose and its skeleton may become separated into numerous small elements.
Otoliths are compact and often more resistant than many delicate bones. They may therefore survive within marine sediments even when no other recognisable part of the fish remains.
Their preservation is influenced by sediment chemistry, water acidity, abrasion, transport, reworking from older deposits and later diagenetic alteration.
Because many fish otoliths consist principally of aragonite, they may dissolve under unfavourable chemical conditions or undergo mineralogical alteration after burial.
Accumulations Produced by Predators
Otoliths may become concentrated through feeding activity as well as by natural sedimentary processes.
Large fishes, seabirds and marine mammals consume fishes and may deposit their resistant otoliths together with other food remains.
Digestion can round the margins, etch the surfaces and remove delicate morphological details.
An accumulation of numerous otoliths must therefore be interpreted carefully, as it does not necessarily indicate that many fishes died at the same place and time.
Palaeontological Importance
Fossil otoliths provide evidence of fishes that may otherwise be poorly represented in the fossil record.
Their identification allows ancient fish faunas to be reconstructed and changes in geographic distribution to be studied through geological time.
Different fish groups are associated with coastal, reef, pelagic or deeper-water environments. An otolith assemblage may consequently provide evidence concerning the depth, temperature and general character of an ancient sea.
Some characteristic otolith types are also useful in biostratigraphy and in the correlation of marine sedimentary layers from different regions.
Chemical Information Preserved in Otoliths
As they grow, otoliths incorporate small quantities of chemical elements derived from the environment and the body fluids of the fish.
Analyses of trace elements and stable isotopes can provide information about water temperature, movement between different water masses and changes in the surroundings of the animal.
The original chemical composition of fossil otoliths may, however, have been altered during burial and diagenesis. Chemical results must therefore be examined carefully before they are used for palaeoenvironmental interpretations.
Classification
Kingdom: Animalia
Phylum: Chordata
Subphylum: Vertebrata
Group: Osteichthyes – Bony fishes
Material: Fossil fish otoliths
Identification: Multiple specimens – exact species undetermined
Common name: Fish otoliths / Earstones
No comments:
Post a Comment