See also
All about Cyprus - Όλα για την Κύπρο.
Photos Nicosia by George Konstantinou
Below in English
Κείμενο: Γιώργος Κωνσταντίνου
Μονήρη λιθόκοραλλα
Τα απολιθώματα παρουσιάζουν κερατόμορφους ασβεστιτικούς σκελετούς μονήρων κοραλλιών. Κάθε σκελετός κατασκευάστηκε από έναν μόνο πολύποδα και όχι από ολόκληρη αποικία.
Η μορφή τους μπορεί να είναι κωνική, κυλινδροκωνική, κυπελλοειδής ή ελαφρώς καμπυλωμένη. Η ομοιότητά τους με μικρά κέρατα εξηγεί τη γενική περιγραφική χρήση του όρου horn-shaped corals.
Ωστόσο, η εξωτερική μορφή από μόνη της δεν αρκεί για ταξινομική αναγνώριση. Διαφορετικές και μακρινά συγγενικές ομάδες κοραλλιών ανέπτυξαν ανεξάρτητα παρόμοιους κερατόμορφους σκελετούς.
Δεν πρέπει να συγχέονται με τα Rugosa
Ο όρος horn corals χρησιμοποιείται κυρίως στην παλαιοντολογία για τα μονήρη μέλη της εξαφανισμένης τάξης Rugosa, γνωστής και ως Tetracorallia.
Τα Rugosa εμφανίστηκαν κατά το Ορδοβίσιο και εξαφανίστηκαν ολοκληρωτικά στο τέλος του Περμίου, πριν από περίπου 252 εκατομμύρια χρόνια. Δεν επέζησαν στο Μεσοζωικό ή στο Καινοζωικό.
Οι απολιθωματοφόρες θαλάσσιες αποθέσεις της ευρύτερης περιοχής της Λευκωσίας είναι κυρίως πλειοκαινικής ηλικίας και είναι κατά πολύ νεότερες από τα τελευταία Rugosa.
Επομένως, κερατόμορφο κοράλλι που προέρχεται από αυτές τις αποθέσεις δεν πρέπει να ταξινομείται ως Rugosa χωρίς ανεξάρτητη απόδειξη ότι προέρχεται από πολύ παλαιότερο πέτρωμα.
Η επιστημονικά ασφαλέστερη απόδοση για τα συγκεκριμένα δείγματα είναι μονήρη λιθόκοραλλα, πιθανότατα της τάξης Scleractinia, με την ακριβέστερη ταξινόμησή τους να παραμένει ανοικτή.
Ο ασβεστιτικός σκελετός
Ο σκληρός σκελετός ενός κοραλλιού ονομάζεται κοραλλίτης. Παράγεται από τον πολύποδα και αποτελείται κυρίως από ανθρακικό ασβέστιο.
Ο ζωντανός πολύποδας καταλάμβανε μια κυπελλοειδή κοιλότητα στην ανοικτή άνω πλευρά του σκελετού, η οποία ονομάζεται κάλυκας.
Τα μαλακά μέρη του ζώου, όπως τα πλοκάμια, το στόμα, οι μεσεντέριες πτυχές και οι ιστοί που κάλυπταν τον σκελετό, δεν διατηρούνται συνήθως στα απολιθώματα.
Καθώς ο πολύποδας αναπτυσσόταν, πρόσθετε νέο ασβεστιτικό υλικό κάτω και γύρω από το σώμα του. Με αυτόν τον τρόπο ο κοραλλίτης αύξανε σταδιακά το ύψος και τη διάμετρό του.
Ο κάλυκας
Ο κάλυκας είναι ένα από τα σημαντικότερα τμήματα για την αναγνώριση ενός απολιθωμένου κοραλλιού.
Μπορεί να είναι κυκλικός, ωοειδής ή ελαφρώς ακανόνιστος. Το βάθος, η διάμετρος, το σχήμα του περιγράμματος και η εσωτερική κατασκευή του διαφέρουν μεταξύ των ταξινομικών ομάδων.
Σε καλά διατηρημένα δείγματα, στο εσωτερικό του κάλυκα διακρίνεται μια ακτινωτή διάταξη κατακόρυφων ασβεστιτικών πλακών. Οι πλάκες αυτές ονομάζονται διαφράγματα ή septa.
Το κεντρικό τμήμα του κάλυκα μπορεί να είναι κενό, να σχηματίζει μικρή κοιλότητα ή να παρουσιάζει συμπαγέστερη αξονική δομή, ανάλογα με την ταξινομική θέση του κοραλλιού.
Τα ακτινωτά διαφράγματα
Τα διαφράγματα εκτείνονται από το τοίχωμα του κοραλλίτη προς το κέντρο και παρείχαν στήριξη στους εσωτερικούς μαλακούς ιστούς του πολύποδα.
Στα Scleractinia, τα κύρια διαφράγματα αναπτύσσονται χαρακτηριστικά σε εξάδες ή σε πολλαπλάσια του έξι. Δεν εμφανίζονται όλα ταυτόχρονα, αλλά προστίθενται σε διαδοχικούς κύκλους καθώς μεγαλώνει το κοράλλι.
Τα μεγαλύτερα πρωτεύοντα διαφράγματα εκτείνονται περισσότερο προς το κέντρο, ενώ τα μεταγενέστερα μπορεί να είναι μικρότερα.
Ο αριθμός, η σχετική έκταση, το πάχος, η γλυπτική και η διάταξη των διαφραγμάτων αποτελούν βασικά χαρακτηριστικά για την αναγνώριση οικογενειών και γενών.
Οι πλευρικές ακμές
Στην εξωτερική επιφάνεια του σκελετού μπορεί να διακρίνονται κατακόρυφες ή ακτινωτές ακμές, οι οποίες ονομάζονται costae.
Οι ακμές αυτές μπορεί να αντιστοιχούν στην εξωτερική συνέχεια των εσωτερικών διαφραγμάτων. Ανάμεσά τους σχηματίζονται αυλακώσεις διαφορετικού βάθους.
Η κατάσταση των costae, η παρουσία κόκκων ή μικρών οδοντώσεων και ο τρόπος με τον οποίο εκτείνονται προς τη βάση είναι χρήσιμα στοιχεία για την ταξινόμηση.
Η διάβρωση μπορεί να εξομαλύνει τις λεπτότερες ακμές και να κάνει διαφορετικά είδη να φαίνονται εξωτερικά παρόμοια.
Το τοίχωμα και η επιθήκη
Το εξωτερικό τοίχωμα περιβάλλει και στηρίζει ολόκληρο τον κοραλλίτη.
Σε ορισμένα κοράλλια καλύπτεται μερικώς από λεπτότερο ασβεστιτικό στρώμα, γνωστό ως επιθήκη, πάνω στο οποίο μπορεί να διακρίνονται εγκάρσιες γραμμές ανάπτυξης.
Οι γραμμές αυτές δημιουργήθηκαν καθώς το ζώο πρόσθετε διαδοχικά νέα στρώματα σκελετικού υλικού. Δεν αντιστοιχούν απαραίτητα σε ετήσιους κύκλους.
Απότομες μεταβολές στην κατεύθυνση ή στη διάμετρο του σκελετού μπορεί να καταγράφουν περιόδους διαταραχής, μερικής ταφής ή αλλαγής του προσανατολισμού του ζωντανού πολύποδα.
Προσκόλληση και θέση στον πυθμένα
Ορισμένα μονήρη λιθόκοραλλα παρέμεναν προσκολλημένα σε πέτρες, κελύφη ή άλλες σκληρές επιφάνειες. Στα δείγματα αυτά μπορεί να διατηρείται πεπλατυσμένη ή διευρυμένη βάση προσκόλλησης.
Άλλα ζούσαν ελεύθερα ή μερικώς βυθισμένα μέσα σε μαλακό ίζημα. Η βάση τους μπορούσε να είναι στενή, μυτερή, καμπυλωμένη ή να παρουσιάζει ουλές προηγούμενης προσκόλλησης.
Η μορφή της βάσης και η κατεύθυνση ανάπτυξης του κοραλλίτη μπορούν να προσφέρουν πληροφορίες για τη θέση του ζώου στον πυθμένα.
Ένα σπασμένο ή ελλιπές δείγμα δεν επιτρέπει πάντοτε να διαπιστωθεί εάν το κοράλλι ήταν μόνιμα προσκολλημένο ή ελεύθερο.
Ο ζωντανός πολύποδας
Το κοράλλι ήταν ζώο της συνομοταξίας Cnidaria και συγγένευε με τις θαλάσσιες ανεμώνες.
Ο πολύποδας είχε σακοειδές σώμα, κεντρικό στόμα και πλοκάμια εφοδιασμένα με κνιδοκύτταρα. Τα κνιδοκύτταρα περιείχαν μικροσκοπικές εκτοξευόμενες δομές που χρησιμοποιούνταν για τη σύλληψη λείας και την άμυνα.
Τα πλοκάμια οδηγούσαν μικρούς οργανισμούς και οργανικά σωματίδια προς το στόμα. Η πέψη πραγματοποιούνταν στη γαστραγγειακή κοιλότητα.
Όπως και στα υπόλοιπα κνιδόζωα, το ίδιο άνοιγμα χρησιμοποιούνταν τόσο για την πρόσληψη τροφής όσο και για την απομάκρυνση άπεπτων υπολειμμάτων.
Διατροφή
Τα μονήρη κοράλλια τρέφονταν με ζωοπλαγκτόν, μικρές προνύμφες, καρκινοειδή και αιωρούμενα οργανικά σωματίδια.
Τα πλοκάμια μπορούσαν να εκτείνονται όταν οι συνθήκες ήταν κατάλληλες και να συλλαμβάνουν μικρά ζώα που μεταφέρονταν από τα θαλάσσια ρεύματα.
Ορισμένα Scleractinia διατηρούν συμβίωση με φωτοσυνθετικούς μικροοργανισμούς, ενώ άλλα είναι αζωοξανθελλικά και εξαρτώνται αποκλειστικά από τη σύλληψη τροφής.
Η παρουσία ή απουσία τέτοιων συμβιωτικών οργανισμών δεν μπορεί να προσδιοριστεί μόνο από τον απολιθωμένο σκελετό.
Μονήρη και αποικιακά κοράλλια
Στα μονήρη κοράλλια κάθε σκελετός αντιστοιχεί σε έναν ανεξάρτητο πολύποδα.
Στα αποικιακά κοράλλια, αντίθετα, πολυάριθμοι γενετικά συνδεδεμένοι πολύποδες σχηματίζουν κοινή αποικία. Κάθε πολύποδας μπορεί να διαθέτει δικό του κοραλλίτη, αλλά όλοι συνδέονται με ζωντανό ιστό.
Ο εντοπισμός ενός μόνο κωνικού κοραλλίτη δεν αποδεικνύει πάντοτε ότι το είδος ήταν υποχρεωτικά μονήρες. Ένα αποκομμένο τμήμα αποικίας μπορεί να μοιάζει με ανεξάρτητο δείγμα.
Για ασφαλέστερη διάκριση εξετάζονται η βάση, ο τρόπος εκβλάστησης και η πιθανή σύνδεση με γειτονικούς κοραλλίτες.
Αναπαραγωγή και διασπορά
Τα λιθόκοραλλα μπορούν να αναπαράγονται σεξουαλικά με την παραγωγή γαμετών.
Μετά τη γονιμοποίηση σχηματίζεται κινητή προνύμφη, γνωστή ως πλανούλα. Η πλανούλα μετακινείται στο νερό, εγκαθίσταται σε κατάλληλο υπόστρωμα και μεταμορφώνεται σε πολύποδα.
Στα αποικιακά είδη μπορεί επίσης να πραγματοποιείται αγενής αναπαραγωγή με εκβλάστηση. Στα γνήσια μονήρη είδη ο κάθε ώριμος σκελετός παραμένει ανεξάρτητος.
Ο τρόπος αναπαραγωγής ενός συγκεκριμένου απολιθωμένου δείγματος δεν μπορεί να εξακριβωθεί χωρίς ασφαλή ταξινομική αναγνώριση.
Διατήρηση και αναγνώριση
Η αναγνώριση ενός απολιθωμένου κοραλλιού δεν πρέπει να βασίζεται αποκλειστικά στο συνολικό εξωτερικό σχήμα.
Για ασφαλέστερη ταξινόμηση εξετάζονται:
- το σχήμα και οι διαστάσεις του κοραλλίτη,
- το βάθος και το περίγραμμα του κάλυκα,
- ο αριθμός και η διάταξη των διαφραγμάτων,
- η ανάπτυξη των διαφραγματικών κύκλων,
- η παρουσία costae στην εξωτερική επιφάνεια,
- η κατασκευή του τοιχώματος,
- η μορφή της βάσης και το σημείο προσκόλλησης,
- η παρουσία εσωτερικών οριζόντιων ή αξονικών δομών,
- ο τρόπος εκβλάστησης, εάν υπάρχει,
- η ορυκτολογική και μικροσκοπική κατασκευή του σκελετού.
Φθαρμένα ή γεμισμένα με ίζημα δείγματα μπορεί να κρύβουν τα σημαντικότερα διαγνωστικά χαρακτηριστικά.
Rugosa και Scleractinia
Τα Rugosa και τα Scleractinia μπορούν να παρουσιάζουν παρόμοια κωνική ή κερατόμορφη εμφάνιση, αλλά διαφέρουν ως προς την εσωτερική κατασκευή και τη γεωλογική τους εξάπλωση.
Στα Rugosa, τα διαφράγματα αναπτύσσονταν χαρακτηριστικά με αμφίπλευρο και τετραμερή τρόπο. Πολλά διέθεταν επίσης εσωτερικά οριζόντια διαφράγματα, γνωστά ως tabulae, και καμπύλα μικρότερα στοιχεία που ονομάζονται dissepiments.
Στα Scleractinia, η οργάνωση των διαφραγμάτων ακολουθεί γενικά εξαμερή διάταξη. Η ομάδα εμφανίστηκε κατά το Τριαδικό και εξακολουθεί να υπάρχει σήμερα.
Ένα πραγματικό rugose coral πρέπει να προέρχεται από παλαιοζωικό πέτρωμα. Ένα κοράλλι από πλειοκαινική θαλάσσια απόθεση πρέπει να εξετάζεται στο πλαίσιο των Scleractinia.
Ταξινομική αντιμετώπιση
Χωρίς λεπτομερή εξέταση του κάλυκα, των διαφραγμάτων και της μικροσκοπικής δομής, δεν εφαρμόζεται συγκεκριμένο γένος ή είδος στα δείγματα.
Η μορφολογικά και γεωλογικά ασφαλέστερη προσωρινή απόδοση είναι Scleractinia indet., δηλαδή λιθόκοραλλα απροσδιόριστης οικογένειας, γένους και είδους.
Η χρήση του όρου «κερατόμορφα κοράλλια» στο άρθρο είναι περιγραφική και δεν αποτελεί απόδοση στην τάξη Rugosa.
Ταξινόμηση
Text by George Konstantinou
Solitary Stony Corals
The fossils display horn-shaped calcareous skeletons of solitary corals. Each skeleton was constructed by a single polyp rather than by an entire colony.
Their form may be conical, cylindroconical, cup-shaped or slightly curved. Their resemblance to small horns explains the general descriptive use of the term horn-shaped corals.
External shape alone, however, is insufficient for taxonomic identification. Different and distantly related coral groups independently developed similar horn-shaped skeletons.
They Should Not Be Confused with the Rugosa
The name horn corals is principally used in palaeontology for solitary members of the extinct order Rugosa, also known as Tetracorallia.
Rugose corals appeared during the Ordovician and disappeared completely at the end of the Permian, approximately 252 million years ago. They did not survive into the Mesozoic or Cenozoic.
The fossiliferous marine deposits of the broader Nicosia area are principally Pliocene in age and are considerably younger than the last rugose corals.
A horn-shaped coral originating from these deposits should therefore not be classified as Rugosa without independent evidence that it came from a much older rock.
The scientifically safer treatment of the specimens is as solitary stony corals, probably belonging to the order Scleractinia, with their more precise classification remaining undetermined.
The Calcareous Skeleton
The hard skeleton of a coral is known as a corallite. It is secreted by the polyp and consists principally of calcium carbonate.
The living polyp occupied a cup-shaped depression on the open upper surface of the skeleton known as the calice.
Soft structures, including the tentacles, mouth, mesenteries and tissues covering the skeleton, are not normally preserved as fossils.
As the polyp grew, it deposited new calcareous material beneath and around its body. The corallite consequently increased progressively in height and diameter.
The Calice
The calice is one of the most important structures for identifying a fossil coral.
It may be circular, oval or slightly irregular. Its depth, diameter, outline and internal construction differ between taxonomic groups.
Well-preserved specimens display a radial arrangement of upright calcareous plates within the calice. These plates are known as septa.
The central part of the calice may remain open, form a small depression or contain a more solid axial structure, depending upon the coral’s taxonomic position.
Radial Septa
Septa extend inwards from the corallite wall and supported the internal soft tissues of the polyp.
In Scleractinia, the principal septa characteristically develop in groups of six or multiples of six. They do not all appear simultaneously but are added in successive cycles as the coral grows.
The larger primary septa extend farther towards the centre, whereas later septa may be shorter.
Their number, relative length, thickness, sculpture and arrangement provide essential characters for recognising families and genera.
External Costae
Vertical or radial ridges known as costae may be visible on the external surface.
These ridges may represent the outer continuation of the internal septa. Grooves of varying depth occur between them.
The condition of the costae, the presence of granules or fine teeth and their extension towards the base provide useful taxonomic information.
Weathering may smooth the finer ridges and cause different species to appear externally similar.
Wall and Epitheca
The external wall surrounds and supports the entire corallite.
In some corals it is partly covered by a thinner calcareous layer known as the epitheca, which may carry transverse growth lines.
These lines formed as the animal deposited successive layers of skeletal material. They do not necessarily represent annual cycles.
Abrupt changes in the direction or diameter of the skeleton may record disturbance, partial burial or reorientation of the living polyp.
Attachment and Position on the Sea Floor
Some solitary stony corals remained attached to rocks, shells or other hard surfaces. Their skeletons may preserve a flattened or expanded attachment base.
Others lived freely or partly embedded in soft sediment. Their bases could be narrow, pointed, curved or marked by a scar from an earlier attachment.
Basal morphology and the direction of corallite growth can provide information about the animal’s position upon the sea floor.
A broken or incomplete specimen does not always reveal whether the coral was permanently attached or free-living.
The Living Polyp
The coral was an animal belonging to the phylum Cnidaria and was related to sea anemones.
Its polyp possessed a sac-like body, central mouth and tentacles equipped with cnidocytes. The cnidocytes contained microscopic discharge structures used for capturing prey and defence.
The tentacles carried small organisms and organic particles towards the mouth. Digestion occurred within the gastrovascular cavity.
As in other cnidarians, the same opening served both for feeding and for removing undigested material.
Feeding
Solitary corals feed upon zooplankton, small larvae, crustaceans and suspended organic particles.
Their tentacles extend under suitable conditions and capture small animals transported by marine currents.
Some Scleractinia live in association with photosynthetic microorganisms, whereas others are azooxanthellate and depend entirely upon captured food.
The presence or absence of such symbiotic organisms cannot be determined from a fossil skeleton alone.
Solitary and Colonial Corals
In solitary corals, each skeleton corresponds to an independent polyp.
In colonial corals, numerous genetically connected polyps form a shared colony. Each polyp may possess its own corallite, but all are joined by living tissue.
The presence of a single conical corallite does not always prove that a species was obligatorily solitary. A detached portion of a colony may resemble an independent specimen.
The base, budding pattern and possible connection with neighbouring corallites must be examined for reliable distinction.
Reproduction and Dispersal
Stony corals reproduce sexually through the production of gametes.
Following fertilisation, a mobile larva known as a planula develops. It moves through the water, settles upon a suitable substrate and transforms into a polyp.
Colonial species may also reproduce asexually by budding. In genuinely solitary species, each mature skeleton remains independent.
The reproductive strategy of a particular fossil cannot be established without secure taxonomic identification.
Preservation and Identification
Identification of a fossil coral should not depend exclusively upon its general external shape.
Reliable classification requires examination of:
- corallite shape and dimensions,
- calice depth and outline,
- number and arrangement of the septa,
- development of septal cycles,
- presence of external costae,
- construction of the wall,
- form of the base and attachment scar,
- presence of internal horizontal or axial structures,
- budding pattern, when present,
- mineralogical and microscopic skeletal construction.
Weathered specimens or corallites filled with sediment may conceal the most important diagnostic structures.
Rugosa and Scleractinia
Rugosa and Scleractinia may possess a similar conical or horn-shaped appearance, but they differ in internal construction and geological range.
In Rugosa, the septa characteristically developed in a bilateral and fundamentally four-part pattern. Many also possessed internal horizontal plates known as tabulae and curved smaller structures called dissepiments.
In Scleractinia, septal organisation generally follows a six-part arrangement. The group appeared during the Triassic and survives today.
A genuine rugose coral must originate from Palaeozoic rock. A coral from a Pliocene marine deposit should be examined within the context of the Scleractinia.
Taxonomic Treatment
Without detailed examination of the calice, septa and microscopic skeletal structure, no particular genus or species is assigned to the specimens.
The morphologically and geologically safer provisional identification is Scleractinia indet., meaning stony corals of undetermined family, genus and species.
The term “horn-shaped corals” is used descriptively in this article and does not represent an assignment to the order Rugosa.
Classification
Kingdom: Animalia
Phylum: Cnidaria
Class: Anthozoa
Subclass: Hexacorallia
Probable order: Scleractinia Bourne, 1900
Identification: Scleractinia indet.
Common name: Solitary stony corals
No comments:
Post a Comment