Biodiversity of Cyprus by George Konstantinou: Triassic ammonite fossils from Cyprus – Απολιθώματα αμμωνιτών του Τριαδικού

See also

All about Cyprus - Όλα για την Κύπρο

Photos Paphos by George Konstantinou

Below in English

Κείμενο και φωτογραφίες: Γιώργος Κωνσταντίνου – Καλαβασός, Κύπρος.

Τα απολιθώματα αμμωνιτών που παρουσιάζονται εδώ βρέθηκαν στην περιοχή της Καλαβασού από τον Γιώργο Κωνσταντίνου και τη Φανή Κωνσταντίνου. Πρόκειται για απολιθωμένα κατάλοιπα θαλάσσιων κεφαλοπόδων της εξαφανισμένης ομάδας Ammonoidea. Η αρχική καταγραφή στο Biodiversity of Cyprus by George Konstantinou τα αναφέρει ως τριαδικούς αμμωνίτες ηλικίας περίπου 200 εκατομμυρίων ετών.

Η παρουσία τριαδικών αμμωνιτών στην Κύπρο είναι επιστημονικά τεκμηριωμένη. Το Τμήμα Γεωλογικής Επισκόπησης αναφέρει αμμωνίτες των γενών Holorites, Sibirites και Distichites ανάμεσα στα μακροαπολιθώματα των παλαιών ιζηματογενών πετρωμάτων της Κύπρου, ιδιαίτερα της Ομάδας Αγίου Φωτίου του Συμπλέγματος Μαμωνιών. Ωστόσο, χωρίς λεπτομερή μορφολογική μελέτη των συγκεκριμένων δειγμάτων της Καλαβασού, δεν αποδίδονται εδώ σε κάποιο από αυτά τα γένη και διατηρούνται συντηρητικά ως Ammonoidea indet.

Τι ήταν οι αμμωνίτες

Οι αμμωνίτες ήταν θαλάσσια κεφαλόποδα, συγγενικά σε εξελικτικό επίπεδο με άλλες μεγάλες ομάδες κεφαλοπόδων. Εμφανίστηκαν κατά το Παλαιοζωικό και γνώρισαν τεράστια εξελικτική ακτινοβολία στις θάλασσες του Μεσοζωικού, πριν εξαφανιστούν ολοκληρωτικά στο τέλος της Κρητιδικής Περιόδου, περίπου πριν από 66 εκατομμύρια χρόνια.

Το πιο χαρακτηριστικό τους γνώρισμα ήταν το εξωτερικό, συνήθως επίπεδα σπειροειδές κέλυφος, το οποίο χωριζόταν εσωτερικά σε διαδοχικούς θαλάμους. Το ζώο κατοικούσε στον μεγαλύτερο και νεότερο θάλαμο, ενώ οι παλαιότεροι θάλαμοι αποτελούσαν το φραγμοκώνο.

Οι θάλαμοι επικοινωνούσαν μέσω ενός λεπτού σωληνοειδούς οργάνου, του σιφώνιου, που επέτρεπε στο ζώο να ρυθμίζει τα υγρά και τα αέρια στο εσωτερικό του κελύφους και συνεπώς την άνωσή του. Στους αμμωνίτες το σιφώνιο βρισκόταν γενικά κοντά στην εξωτερική πλευρά του κελύφους.

Μορφολογία και αναγνώριση

Τα κελύφη των αμμωνιτών παρουσιάζουν μεγάλη μορφολογική ποικιλία. Μπορεί να είναι πολύ συμπιεσμένα ή παχύτερα, με σπείρες που καλύπτουν περισσότερο ή λιγότερο τις προηγούμενες. Η εξωτερική επιφάνεια μπορεί να είναι σχεδόν λεία ή να φέρει πλευρές, κόμβους, φυμάτια, αυλακώσεις και τρόπιδες.

Ιδιαίτερα σημαντικές για την ταξινόμησή τους είναι οι γραμμές ραφής, δηλαδή τα πολύπλοκα σημεία όπου τα εσωτερικά διαφράγματα των θαλάμων συναντούν το εξωτερικό κέλυφος. Η μορφή αυτών των ραφών εξελίχθηκε σημαντικά στη διάρκεια της ιστορίας των αμμωνοειδών και αποτελεί βασικό χαρακτηριστικό για τον διαχωρισμό μεγάλων ταξινομικών ομάδων.

Στους περισσότερους τριαδικούς αμμωνίτες οι ραφές παρουσιάζουν το χαρακτηριστικό λεγόμενο κερατιτικό πρότυπο, με οδοντωτούς λοβούς και σχετικά απλούστερες σέλες. Η ονομασία αυτή συνδέεται με την τεράστια εξάπλωση των Ceratitida κατά το Τριαδικό.

Οι αμμωνίτες κατά το Τριαδικό

Το Τριαδικό διήρκεσε περίπου από 252 έως 201 εκατομμύρια χρόνια πριν. Ξεκίνησε αμέσως μετά τη μεγαλύτερη γνωστή μαζική εξαφάνιση στην ιστορία της ζωής, την Πέρμια–Τριαδική κρίση, και ολοκληρώθηκε με μια νέα μεγάλη εξαφάνιση στο όριο Τριαδικού–Ιουρασικού.

Οι αμμωνίτες ήταν από τις θαλάσσιες ομάδες που ανέκαμψαν και διαφοροποιήθηκαν εντυπωσιακά μετά την Πέρμια–Τριαδική εξαφάνιση. Κατά τη διάρκεια του Τριαδικού εξελίχθηκαν πολλές διαδοχικές μορφές, ορισμένες από τις οποίες είχαν σχετικά μικρή χρονική διάρκεια αλλά πολύ μεγάλη γεωγραφική εξάπλωση.

Ακριβώς γι' αυτό οι τριαδικοί αμμωνίτες θεωρούνται από τα σημαντικότερα βιοστρωματογραφικά απολιθώματα της περιόδου: όταν ένα δείγμα μπορεί να προσδιοριστεί αξιόπιστα σε γένος ή είδος και είναι γνωστή η ακριβής στρωματογραφική του θέση, μπορεί να βοηθήσει σημαντικά στη χρονολόγηση και συσχέτιση θαλάσσιων στρωμάτων.

Τρόπος ζωής

Οι αμμωνίτες ήταν αποκλειστικά θαλάσσιοι οργανισμοί. Η ακριβής οικολογία διέφερε σημαντικά μεταξύ των πολυάριθμων μορφών τους. Η γεωμετρία του κελύφους, η υδροδυναμική και η κατανομή της μάζας δείχνουν ότι διαφορετικά είδη είχαν διαφορετικές κολυμβητικές ικανότητες και πιθανώς καταλάμβαναν διαφορετικές ζώνες της υδάτινης στήλης.

Το θαλαμωτό κέλυφος λειτουργούσε ως υδροστατική συσκευή. Η ρύθμιση της άνωσης επέτρεπε στο ζώο να διατηρεί τη θέση του στο νερό χωρίς να χρειάζεται συνεχή έντονη κολύμβηση.

Η μορφή των μαλακών μερών τους δεν διατηρείται συνήθως, επομένως μεγάλο μέρος της γνώσης για τη βιολογία τους προέρχεται από το κέλυφος, σπάνια απολιθώματα μαλακών ιστών και συγκρίσεις με άλλα κεφαλόποδα.

Διατροφή

Οι αμμωνίτες δεν αποτελούσαν όλοι μία οικολογικά ομοιόμορφη ομάδα. Ανάλογα με το είδος, πιθανότατα κατανάλωναν μικρά θαλάσσια ζώα, ζωοπλαγκτόν και άλλες οργανικές πηγές τροφής.

Η μορφή της γνάθου και της ράδουλας, όπου αυτές έχουν διατηρηθεί, καθώς και το σχήμα του κελύφους, δείχνουν ότι υπήρχαν σημαντικές διαφορές στον τρόπο διατροφής μεταξύ των διαφόρων εξελικτικών γραμμών. Επομένως δεν είναι ασφαλές να αποδοθεί μία συγκεκριμένη δίαιτα στα δείγματα της Καλαβασού χωρίς ακριβέστερη ταξινομική αναγνώριση.

Αναπαραγωγή και ανάπτυξη

Οι αμμωνίτες αναπτύσσονταν προσθέτοντας συνεχώς νέο υλικό στο άνοιγμα του κελύφους. Καθώς το ζώο μεγάλωνε και μετακινούνταν προς τα εμπρός, δημιουργούσε πίσω του νέο διάφραγμα, σχηματίζοντας έτσι έναν ακόμη θάλαμο.

Τα πολύ μικρά αρχικά στάδια του κελύφους έχουν ιδιαίτερη σημασία για την κατανόηση της ανάπτυξης και της εξέλιξής τους. Σε αρκετές ομάδες παρατηρείται επίσης έντονος φυλετικός διμορφισμός, με μεγάλες μορφές, που παραδοσιακά ονομάζονται macroconchs, και μικρότερες microconchs. Σε πολλές περιπτώσεις αυτές οι διαφορετικές μορφές είχαν παλαιότερα περιγραφεί λανθασμένα ως διαφορετικά είδη.

Οι τριαδικοί αμμωνίτες της Κύπρου

Το απολιθωματολογικό αρχείο της Κύπρου περιλαμβάνει πραγματικούς τριαδικούς αμμωνίτες. Σύμφωνα με το Τμήμα Γεωλογικής Επισκόπησης, στην Ομάδα Αγίου Φωτίου του Συμπλέγματος Μαμωνιών απαντούν μακροαπολιθώματα μεταξύ των οποίων το δίθυρο Halobia insignis, ναυτιλοειδή που αναφέρονται ως Orthoceras και αμμωνίτες των γενών Holorites, Sibirites και Distichites.

Αυτή είναι σημαντική τεκμηρίωση επειδή δείχνει ότι στις αρχαίες θαλάσσιες ακολουθίες που σήμερα αποτελούν τμήμα της γεωλογίας της Κύπρου διατηρήθηκε μια πραγματική τριαδική κεφαλοποδική πανίδα.

Το Σύμπλεγμα Μαμωνιών περιλαμβάνει πετρώματα που χρονολογούνται από το Άνω Τριαδικό, περίπου 210 εκατομμύρια χρόνια πριν, έως το Άνω Κρητιδικό, και το Τμήμα Γεωλογικής Επισκόπησης τα θεωρεί αλλόχθονα σε σχέση με τα νεότερα ιζηματογενή πετρώματα και τον Οφιόλιθο Τροόδους.

Τα ευρήματα από την Καλαβασό

Τα συγκεκριμένα απολιθώματα βρέθηκαν από τον Γιώργο Κωνσταντίνου και τη Φανή Κωνσταντίνου στην Καλαβασό. Η παλαιότερη ανάρτηση του Biodiversity of Cyprus by George Konstantinou τα παρουσίαζε ως τριαδικούς αμμωνίτες περίπου 200 εκατομμυρίων ετών.

Εδώ χρειάζεται μία σημαντική γεωλογική διάκριση. Η Καλαβασός Formation που εμφανίζεται στους επίσημους γεωλογικούς χάρτες της Κύπρου είναι πολύ νεότερη, Μειοκαινικής ηλικίας, και δεν πρέπει να συγχέεται με την ονομασία του χωριού ή της ευρύτερης περιοχής Καλαβασού. Το επίσημο γεωλογικό διάγραμμα τοποθετεί τους σχηματισμούς Καλαβασού και Πάχνας στο Μέσο–Άνω Μειόκαινο.

Επομένως, η αναφορά ότι τα συγκεκριμένα ευρήματα προέρχονται γεωγραφικά από την Καλαβασό δεν αποδεικνύει ότι προέρχονται από τον γεωλογικό Σχηματισμό Καλαβασού. Χωρίς τεκμηριωμένο στρωματογραφικό ορίζοντα και λεπτομερή παλαιοντολογική εξέταση, δεν αποδίδεται εδώ συγκεκριμένος σχηματισμός, ακριβής ηλικία ή γένος στα δείγματα.

Ο ασφαλέστερος σημερινός προσδιορισμός τους είναι επομένως:

Ammonoidea indet. – απολιθωμένοι αμμωνίτες, ακριβέστερος ταξινομικός προσδιορισμός μη επιβεβαιωμένος.

Επιστημονική σημασία

Οι αμμωνίτες είναι από τα σημαντικότερα απολιθώματα για τη μελέτη των μεσοζωικών θαλασσών. Η ταχεία εξέλιξη πολλών γενών, η μεγάλη γεωγραφική τους εξάπλωση και η σχετικά καλή απολίθωση των κελυφών τους τα καθιστούν εξαιρετικά χρήσιμα στη βιοστρωματογραφία και τη βιοχρονολογία.

Τα κυπριακά ευρήματα έχουν ιδιαίτερο ενδιαφέρον επειδή αποτελούν μέρος ενός πολύ παλαιού θαλάσσιου απολιθωματολογικού αρχείου, το οποίο προηγείται κατά πολύ της διαμόρφωσης της Κύπρου ως του σημερινού νησιού.

Εξαφάνιση

Οι αμμωνίτες επέζησαν από πολλές περιβαλλοντικές κρίσεις και μαζικές εξαφανίσεις κατά τη μακρά εξελικτική ιστορία τους. Οι τριαδικές γραμμές υπέστησαν σοβαρές απώλειες στο τέλος του Τριαδικού, αλλά άλλες ομάδες αμμωνιτών διαφοροποιήθηκαν εκ νέου κατά τον Ιουρασικό και τον Κρητιδικό.

Η οριστική εξαφάνιση των Ammonoidea συνέβη στο τέλος του Κρητιδικού, περίπου 66 εκατομμύρια χρόνια πριν, κατά τη μαζική εξαφάνιση Κρητιδικού–Παλαιογενούς.

Ταξινόμηση

Βασίλειο: Animalia
Φύλο: Mollusca
Κλάση: Cephalopoda
Υποκλάση: Ammonoidea
Προσδιορισμός των ευρημάτων: Ammonoidea indet.
Κοινή ονομασία: Αμμωνίτες / Ammonites
Περιβάλλον: Θαλάσσιο
Γεωλογική περίοδος που αναφέρεται στην αρχική καταγραφή: Τριαδικό
Τοποθεσία ευρημάτων: Καλαβασός, Κύπρος
Συλλέκτες: Γιώργος Κωνσταντίνου και Φανή Κωνσταντίνου

Πηγές

Biodiversity of Cyprus by George Konstantinou – Cyprus ammonites Fossils - Triassic period - Cyprus

Τμήμα Γεωλογικής Επισκόπησης Κύπρου – Απολιθώματα

Cyprus Geological Survey Department – Fossils

Τμήμα Γεωλογικής Επισκόπησης – Σύμπλεγμα Μαμωνιών

Cyprus Geological Survey – The geological structure of Cyprus

Cyprus ammonites, Triassic period 200 million years old

TEXT AND PHOTOS: GEORGE KONSTANTINOU – KALAVASOS, CYPRUS.

The ammonite fossils presented here were found in the Kalavasos area by George Konstantinou and Fani Konstantinou. They represent fossil remains of marine cephalopods belonging to the extinct group Ammonoidea. The original record on Biodiversity of Cyprus by George Konstantinou described them as Triassic ammonites approximately 200 million years old.

The occurrence of Triassic ammonites in Cyprus is independently documented. The Cyprus Geological Survey Department records the genera Holorites, Sibirites and Distichites among the macrofossils of ancient sedimentary rocks, particularly within the Agios Fotios Group of the Mamonia Complex. However, these names are not automatically applied to the Kalavasos specimens. Without detailed diagnostic examination, the safest identification remains Ammonoidea indet.

What were ammonites?

Ammonites were marine cephalopods that underwent enormous evolutionary diversification in the oceans of the Palaeozoic and especially the Mesozoic before disappearing completely at the end of the Cretaceous, about 66 million years ago.

Their most characteristic feature was an external, generally planispirally coiled shell divided internally into a succession of chambers. The animal occupied the youngest and largest body chamber, while the older chambers formed the phragmocone.

These chambers were connected by a narrow tubular structure called the siphuncle, which helped regulate the fluid and gas content of the chambers and therefore the animal's buoyancy.

Morphology and identification

Ammonite shells display extraordinary morphological diversity. They may be compressed or inflated, tightly or loosely coiled, and their surfaces may be smooth or ornamented with ribs, nodes, tubercles, grooves and keels.

Among their most important taxonomic features are the suture lines, formed where the internal septa meet the outer shell wall. Their complexity and pattern provide important information for identifying major ammonoid groups.

Many Triassic ammonites possess the characteristic ceratitic suture pattern, with serrated lobes and comparatively simpler saddles. Ceratitid ammonites underwent an enormous radiation during the Triassic.

Ammonites during the Triassic

The Triassic Period extended from approximately 252 to 201 million years ago. It began after the devastating Permian–Triassic mass extinction and ended with another major biological crisis at the Triassic–Jurassic boundary.

Ammonites were among the marine groups that recovered and diversified rapidly following the end-Permian extinction. Numerous successive lineages evolved during the Triassic, some with relatively short stratigraphic ranges but very wide geographical distributions.

For this reason, Triassic ammonites are exceptionally important biostratigraphic fossils. When specimens can be reliably identified and their precise position within a sedimentary succession is known, they can help date and correlate marine rock sequences across widely separated regions.

Lifestyle

Ammonites were exclusively marine animals. Their ecology varied greatly among the enormous number of species that evolved. Shell geometry, hydrodynamics and mass distribution indicate that different forms had different swimming capabilities and probably occupied different parts of the water column.

The chambered shell functioned as a hydrostatic apparatus, allowing regulation of buoyancy and helping the animal maintain its position in the water.

Because the soft body is rarely preserved, much of our understanding of ammonite biology is derived from their shells, exceptionally preserved soft tissues and comparisons with other cephalopods.

Feeding

Ammonites probably exploited several different feeding strategies rather than sharing a single diet. Depending on the lineage, food may have included small marine animals, zooplankton and other organic material.

Where jaws and radulae are preserved, they demonstrate substantial ecological differences between ammonite groups. It would therefore be inappropriate to assign a precise feeding strategy to the Kalavasos specimens without a more specific taxonomic identification.

Reproduction and growth

Ammonites enlarged their shells continuously. As the animal grew forward into a newly constructed part of the shell, it sealed off its former living space with a new septum, producing another chamber.

The earliest shell stages provide important information about ammonite development. Many groups also displayed strong sexual dimorphism, with larger forms traditionally called macroconchs and smaller forms termed microconchs. In the past, such dimorphic pairs were sometimes mistakenly described as separate species.

Triassic ammonites in Cyprus

The fossil record of Cyprus includes genuine Triassic ammonites. According to the Cyprus Geological Survey Department, the Agios Fotios Group of the Mamonia Complex contains macrofossils including Halobia insignis, nautiloids recorded historically as Orthoceras, and ammonites of the genera Holorites, Sibirites and Distichites.

This provides important independent evidence that ammonites inhabited the ancient marine environments represented by some of the oldest sedimentary rocks now exposed in Cyprus.

The Mamonia Complex contains rocks ranging from the Late Triassic, about 210 million years ago, to the Upper Cretaceous and is interpreted by the Geological Survey Department as an allochthonous geological assemblage.

The Kalavasos fossils

The specimens documented here were found by George Konstantinou and Fani Konstantinou at Kalavasos. The original Biodiversity of Cyprus by George Konstantinou entry described the material as Triassic ammonites approximately 200 million years old.

An important geological distinction is necessary. The geological Kalavasos Formation shown on the official geological map of Cyprus is much younger and belongs to the Miocene; the geographical locality name Kalavasos must therefore not be confused with the geological formation bearing the same name.

Without documented stratigraphic information for the particular fossils and detailed study of their diagnostic characters, no specific formation, narrower geological age or ammonite genus is assigned here.

The most defensible identification is therefore:

Ammonoidea indet. – fossil ammonites, precise taxonomic identification unconfirmed.

Scientific importance

Ammonites are among the most valuable fossils for reconstructing and correlating Mesozoic marine successions. Their rapid evolution, wide distribution and commonly preserved shells made many lineages excellent tools for biostratigraphy and biochronology.

The Cyprus fossils are particularly interesting because they form part of a marine geological record far older than the development of Cyprus as the island we recognise today.

Extinction

Ammonites survived several major environmental crises during their exceptionally long evolutionary history. Triassic lineages suffered severe losses during the end-Triassic extinction, but ammonites subsequently diversified again during the Jurassic and Cretaceous.

The Ammonoidea finally disappeared during the Cretaceous–Palaeogene mass extinction approximately 66 million years ago.

Classification

Kingdom: Animalia
Phylum: Mollusca
Class: Cephalopoda
Subclass: Ammonoidea
Identification of specimens: Ammonoidea indet.
Common name: Ammonites
Environment: Marine
Geological period stated in the original record: Triassic
Find locality: Kalavasos, Cyprus
Collectors: George Konstantinou and Fani Konstantinou

Sources