Photos Troodos 8/12/2014 by George Konstantinou
Below in English
Κείμενο και φωτογραφίες: Γιώργος Κωνσταντίνου – Κύπρος.
Τα απολιθώματα που παρουσιάζονται εδώ βρέθηκαν από τον Γιώργο Κωνσταντίνου και τη Φανή Κωνσταντίνου και προσδιορίζονται συντηρητικά ως Heterastridium sp. Το Heterastridium είναι ένα εξαφανισμένο γένος θαλάσσιων αποικιακών υδροζώων, γνωστό κυρίως από το Άνω Τριαδικό και ιδιαίτερα το Νόριο. Το γένος είναι αποδεκτό ως Heterastridium Reuss, 1865 και η παρουσία του στην Κύπρο είναι τεκμηριωμένη ήδη από την παλαιοντολογική βιβλιογραφία του 20ού αιώνα.
Ιδιαίτερα σημαντική για την Κύπρο είναι η εργασία του Erik Flügel το 1960, με τίτλο Heterastridium conglobatum conglobatum Reuss, an Upper Triassic Hydrozoan from the Petra-tou-Roumiou Limestone of Pendakomo, Cyprus. Επιπλέον, η βιβλιογραφική βάση του Τμήματος Γεωλογικής Επισκόπησης καταγράφει από το Πεντάκωμο τόσο Heterastridium conglobatum όσο και Heterastridium conglobatum conglobatum, με ηλικία Άνω Τριαδικό, Κάρνιο–Νόριο.
Περιγραφή
Τα απολιθώματα του Heterastridium έχουν πολύ χαρακτηριστική μορφή. Οι αποικίες, ή coenostea, είναι συνήθως σχεδόν σφαιρικές, ωοειδείς, δισκοειδείς ή ελαφρώς πεπλατυσμένες. Η εξωτερική τους επιφάνεια μπορεί να παρουσιάζει λεπτή, ανώμαλη έως ελικοειδή γλυπτική, ενώ στο εσωτερικό υπάρχει ένα σύνθετο ασβεστολιθικό πλέγμα με ακτινωτά και συγκεντρικά στοιχεία.
Σε καλά διατηρημένα δείγματα, το εσωτερικό αποτελείται από σωληνοειδείς χώρους που αντιστοιχούν στις επιμέρους μονάδες της αποικίας και από ακτινωτά στοιχεία του κοινού σκελετού. Αυτή η ιδιαίτερη μικροδομή είναι πολύ πιο σημαντική για αξιόπιστη αναγνώριση από το εξωτερικό σχήμα μόνο.
Το μέγεθος ποικίλλει σημαντικά. Σε διάφορες περιοχές του κόσμου έχουν καταγραφεί μικρά δείγματα λίγων εκατοστών αλλά και πολύ μεγαλύτερες μορφές. Η μορφή και το μέγεθος μεταβάλλονται επίσης κατά την ανάπτυξη, κάτι που είχε οδηγήσει παλαιότερα στην περιγραφή πολλών διαφορετικών ειδών και μορφών.
Τι είδους οργανισμός ήταν
Το Heterastridium θεωρείται αποικιακό υδρόζωο των Κνιδοζώων (Cnidaria). Ιστορικά, η ταξινομική του θέση υπήρξε αντικείμενο μεγάλης συζήτησης. Αρχικά είχε περιγραφεί ως κοραλλιογενής οργανισμός και αργότερα συγκρίθηκε ακόμη και με στροματοποροειδή και άλλες ασβεστοποιημένες θαλάσσιες ομάδες. Μελέτες της μικροδομής του σκελετού υποστήριξαν τελικά συγγένεια με τα Hydrozoa και ιδιαίτερα με μορφές που συγκρίνονται με τα σύγχρονα Milleporidae.
Η οικογένεια Heterastridiidae Frech, 1890 χρησιμοποιείται παραδοσιακά για το γένος. Νεότερες μελέτες έχουν επισημάνει ότι η ακριβής ανώτερη ταξινομική τοποθέτηση της οικογένειας δεν είναι απολύτως λυμένη και ότι οι ομοιότητες με τα Milleporidae μπορεί να είναι σημαντικότερες από ό,τι θεωρούνταν παλαιότερα.
Ταξινομική αναθεώρηση του γένους
Η ταξινομία του Heterastridium έχει αλλάξει σημαντικά. Στο παρελθόν περιγράφηκαν πολλές μορφές ως διαφορετικά είδη, υποείδη ή ποικιλίες. Νεότερη αναθεώρηση του 2019 εξέτασε υλικό από το Νόριο του Ιράν και της Τουρκίας και κατέληξε ότι από τις περίπου 29 ονομασμένες μορφές που είχαν περιγραφεί ιστορικά, μόνο τρία είδη θεωρήθηκαν έγκυρα: Heterastridium conglobatum, H. lobatum και H. disciforme. Πολλά άλλα ονόματα ερμηνεύθηκαν ως διαφορετικά αναπτυξιακά στάδια του H. conglobatum.
Για τα δείγματα της παρούσας καταγραφής δεν γίνεται απόδοση σε συγκεκριμένο είδος χωρίς λεπτομερή εξέταση της εσωτερικής δομής και των διαγνωστικών χαρακτήρων. Για τον λόγο αυτό διατηρείται ο ασφαλής προσδιορισμός Heterastridium sp.
Γεωλογική ηλικία
Το Heterastridium είναι χαρακτηριστικό απολίθωμα του Άνω Τριαδικού, κυρίως του Νορίου. Το Τριαδικό διήρκεσε περίπου από 252 έως 201 εκατομμύρια χρόνια πριν, ενώ το Νόριο αντιπροσωπεύει μεγάλο μέρος του Ύστερου Τριαδικού.
Η ομάδα φαίνεται ότι εμφανίστηκε, εξαπλώθηκε και εξαφανίστηκε μέσα σε σχετικά περιορισμένο τμήμα του Άνω Τριαδικού. Η σχετικά σύντομη χρονική της παρουσία σε συνδυασμό με την πολύ μεγάλη γεωγραφική εξάπλωση προσδίδει στο γένος σημαντική βιοστρωματογραφική αξία.
Εξάπλωση στις τριαδικές θάλασσες
Το Heterastridium είχε εξαιρετικά ευρεία γεωγραφική εξάπλωση. Έχει καταγραφεί από τις Άλπεις, την Ουγγαρία, τη Βουλγαρία και την Κύπρο μέχρι την Περσία, το Καρακορούμ, το Τιμόρ, τις Μολούκες, τη Νέα Καληδονία, τη Νέα Ζηλανδία και την Αλάσκα.
Η τόσο ευρεία κατανομή έχει χρησιμοποιηθεί ως επιχείρημα ότι οι αποικίες μπορούσαν να διασπείρονται πολύ αποτελεσματικά στις θάλασσες του Νορίου.
Τρόπος ζωής και παλαιοοικολογία
Η ακριβής οικολογία του Heterastridium έχει συζητηθεί επί δεκαετίες. Η σφαιρική μορφή, το σχετικά ανοικτό εσωτερικό πλέγμα και η παγκόσμια εξάπλωση οδήγησαν ορισμένους ερευνητές στην υπόθεση ότι οι αποικίες μπορεί να είχαν πελαγικό ή πλαγκτονικό τρόπο ζωής, ή τουλάχιστον να μπορούσαν να επιπλέουν και να μεταφέρονται σε μεγάλες αποστάσεις, ιδιαίτερα μετά τον θάνατό τους.
Νεότερες μελέτες έχουν δείξει ότι το γένος απαντά κυρίως σε ρηχά θαλάσσια περιβάλλοντα μαζί με οργανισμούς που σχετίζονται με υφάλους, αλλά σε ορισμένες θέσεις βρίσκεται και σε βαθύτερες αποθέσεις όπου πιθανότατα μεταφέρθηκε μετά τον θάνατό του.
Σε ορισμένες παγκόσμιες θέσεις έχουν βρεθεί τεράστιες συγκεντρώσεις με εκατοντάδες ή χιλιάδες αποικίες, γνωστές ως Heterastridium banks.
Το Heterastridium στην Κύπρο
Η Κύπρος έχει ιδιαίτερη σημασία στη μελέτη του γένους. Η κλασική εργασία του Flügel το 1960 περιέγραψε Heterastridium conglobatum conglobatum από τον Petra-tou-Roumiou Limestone του Πεντακώμου.
Μεταγενέστερη εργασία για τους υφαλογενείς ασβεστόλιθους του Άνω Τριαδικού της Κύπρου αναφέρει ότι ο ασβεστόλιθος του Πεντακώμου, ηλικίας Κάρνιου–Νορίου, περιέχει αμμωνοειδή, ναυτιλοειδή, υδρόζωα – μεταξύ αυτών Heterastridium conglobatum και H. conglobatum conglobatum – καθώς και κοράλλια και άλλα θαλάσσια απολιθώματα.
Το ίδιο το Τμήμα Γεωλογικής Επισκόπησης καταγράφει το Σύμπλεγμα Μαμωνιών ως ένα αλλόχθονο σύνολο πετρωμάτων που εκτείνεται από το Άνω Τριαδικό, περίπου 210 εκατομμύρια χρόνια πριν, μέχρι το Άνω Κρητιδικό. Περιλαμβάνει θαλάσσια ιζηματογενή και ηφαιστειακά πετρώματα που σχηματίστηκαν σε αρχαία ωκεάνια περιβάλλοντα και μετακινήθηκαν τεκτονικά στη σημερινή τους θέση.
Τα κυπριακά Heterastridium αποτελούν συνεπώς μέρος ενός εξαιρετικά παλαιού θαλάσσιου απολιθωματολογικού αρχείου, που δημιουργήθηκε πολύ πριν από τη σημερινή μορφή και θέση της Κύπρου.
Τα δείγματα της παρούσας καταγραφής
Τα απολιθώματα της παρούσας ανάρτησης συλλέχθηκαν από τον Γιώργο Κωνσταντίνου και τη Φανή Κωνσταντίνου. Η ακριβής τοποθεσία δεν προσδιορίζεται στα διαθέσιμα στοιχεία και γι’ αυτό δεν αποδίδεται αυθαίρετα σε Πεντάκωμο, Πέτρα του Ρωμιού ή οποιαδήποτε άλλη γνωστή θέση Heterastridium της Κύπρου.
Ο ασφαλέστερος προσδιορισμός παραμένει:
Heterastridium sp. – εξαφανισμένο αποικιακό υδρόζωο του Άνω Τριαδικού.
Ταξινόμηση
Βασίλειο: Animalia
Φύλο: Cnidaria
Κλάση: Hydrozoa
Οικογένεια: Heterastridiidae Frech, 1890
Γένος: Heterastridium Reuss, 1865
Προσδιορισμός: Heterastridium sp.
Γεωλογική ηλικία του γένους: Άνω Τριαδικό, κυρίως Νόριο
Περιβάλλον: Θαλάσσιο
Τοποθεσία ευρήματος: Κύπρος – ακριβής τοποθεσία μη τεκμηριωμένη στα διαθέσιμα στοιχεία
Συλλέκτες: Γιώργος Κωνσταντίνου και Φανή Κωνσταντίνου
Πηγές
Cyprus Geological Survey Department – Mamonia Complex
Cyprus Geological Survey Department – Palaeontology bibliography and fossil records of Cyprus
Late Triassic foraminifera in reefal limestones of SW Cyprus – geological and fossil context
Senowbari-Daryan & Link (2019) – Heterastridium from the Norian of Iran and Turkey
Campbell – Heterastridium from Norian sequences in New Caledonia and New Zealand
TEXT AND PHOTOS: GEORGE KONSTANTINOU – CYPRUS.
The fossils presented here were collected by George Konstantinou and Fani Konstantinou and are conservatively identified as Heterastridium sp. Heterastridium is an extinct genus of marine colonial hydrozoans, known mainly from the Upper Triassic and particularly the Norian. The genus is currently recognised as Heterastridium Reuss, 1865, and its occurrence in Cyprus has been documented in the palaeontological literature for many decades.
Of particular importance for Cyprus is Erik Flügel's 1960 paper, Heterastridium conglobatum conglobatum Reuss, an Upper Triassic Hydrozoan from the Petra-tou-Roumiou Limestone of Pendakomo, Cyprus. The palaeontological bibliography of the Cyprus Geological Survey Department also records both Heterastridium conglobatum and Heterastridium conglobatum conglobatum from Pendakomo, assigning them to the Upper Triassic, Carnian–Norian.
Description
Heterastridium fossils have a highly distinctive appearance. Their colonies, or coenostea, are generally spherical, oval, discoidal or slightly flattened. The outer surface may show a fine irregular or vermiculate sculpture, while internally the calcareous skeleton consists of a complex arrangement of radial and concentric structures.
Well-preserved specimens show tubular spaces corresponding to components of the colony together with radial elements of the common skeletal framework. This internal microstructure is much more important for reliable identification than external shape alone.
Size varies considerably. Fossils only a few centimetres across as well as much larger forms have been recorded worldwide. Shape and size also change during growth, which historically led to the naming of numerous supposed species, subspecies and varieties.
What kind of organism was it?
Heterastridium is generally interpreted as a colonial hydrozoan belonging to the phylum Cnidaria. Its systematic position has a long and complicated history. It was originally compared with corals and subsequently with stromatoporoids and other calcified marine organisms. Studies of its skeletal microstructure later supported placement among Hydrozoa, with particular similarities to milleporid hydrozoans.
The family Heterastridiidae Frech, 1890 has traditionally been used for the genus. More recent work has noted that its precise higher-level placement remains open to discussion and that similarities with Milleporidae may be more significant than earlier classifications suggested.
Taxonomic revision
The taxonomy of Heterastridium has changed substantially. Numerous forms were historically described as separate species, subspecies or varieties. A major revision published in 2019 concluded that among approximately 29 previously named taxa, only three species were considered valid: Heterastridium conglobatum, H. lobatum and H. disciforme. Many other names were interpreted as different growth stages of H. conglobatum.
The specimens documented here are not assigned to any particular species without examination of diagnostic internal structures. The conservative identification Heterastridium sp. is therefore retained.
Geological age
Heterastridium is characteristic of the Upper Triassic, especially the Norian. The Triassic Period extended from approximately 252 to 201 million years ago.
The genus appears to have evolved and disappeared within a comparatively restricted part of the Late Triassic. Its relatively short stratigraphic range combined with its very broad geographical distribution gives it considerable biostratigraphic importance.
Distribution in Triassic seas
Heterastridium had an exceptionally broad palaeogeographical distribution. It has been recorded from the Alps, Hungary, Bulgaria and Cyprus through Persia and the Karakoram to Timor, the Moluccas, New Caledonia, New Zealand and Alaska.
This wide distribution is one reason the genus has been useful for the correlation of Upper Triassic marine sequences.
Lifestyle and palaeoecology
The precise ecology of Heterastridium has long been debated. Its spherical form, relatively open skeletal construction and worldwide distribution led some researchers to propose a pelagic or planktonic mode of life, or at least the possibility that colonies could float and be transported over considerable distances, particularly after death.
More recent studies indicate that the genus commonly occurs with reef and other shallow-water organisms, although it is also found in deeper-water deposits at some localities where transportation is considered likely.
At some localities, hundreds or even thousands of colonies occur together, forming concentrations sometimes referred to as Heterastridium banks.
Heterastridium in Cyprus
Cyprus occupies an important place in the scientific history of this genus. Flügel's classic 1960 study described Heterastridium conglobatum conglobatum from the Petra-tou-Roumiou Limestone of Pendakomo.
Later research on Upper Triassic reefal limestones of Cyprus recorded the Pendakomo Limestone as Carnian–Norian in age and containing ammonoids, nautiloids, hydrozoans including Heterastridium conglobatum and H. conglobatum conglobatum, corals and other marine fossils.
The Cyprus Geological Survey Department describes the Mamonia Complex as an allochthonous assemblage ranging from the Upper Triassic, about 210 million years ago, to the Upper Cretaceous. It consists of sedimentary, volcanic and metamorphic rocks formed in ancient marine environments and later tectonically emplaced into their present position.
Cyprus Heterastridium fossils therefore belong to an ancient marine record that predates the development of Cyprus in its present form.
The specimens documented here
The fossils in this record were collected by George Konstantinou and Fani Konstantinou. The exact locality is not specified in the available information, and it is therefore not assigned here to Pendakomo, Petra tou Romiou or any other known Cyprus Heterastridium locality without evidence.
The safest identification remains:
Heterastridium sp. – extinct colonial hydrozoan of the Upper Triassic.
Classification
Kingdom: Animalia
Phylum: Cnidaria
Class: Hydrozoa
Family: Heterastridiidae Frech, 1890
Genus: Heterastridium Reuss, 1865
Identification: Heterastridium sp.
Geological range of the genus: Upper Triassic, mainly Norian
Environment: Marine
Find locality: Cyprus – exact locality not documented in the available information
Collectors: George Konstantinou and Fani Konstantinou
Sources
Cyprus Geological Survey Department – Mamonia Complex
Cyprus Geological Survey Department – Palaeontology bibliography and fossil records of Cyprus
Flügel (1960) – Heterastridium conglobatum conglobatum from Pendakomo, Cyprus
Late Triassic reefal limestones of Cyprus – fossil and geological context
Senowbari-Daryan & Link (2019) – Heterastridium from the Norian of Iran and Turkey
Campbell – Heterastridium from Norian sequences in New Caledonia and New Zealand
No comments:
Post a Comment