Photos Paphos by George Konstantinou
Below in English
Κείμενο και φωτογραφίες: Γιώργος Κωνσταντίνου – Πέτρα του Ρωμιού, Κύπρος.
Τα απολιθώματα που παρουσιάζονται εδώ βρέθηκαν από τον Γιώργο Κωνσταντίνου και τη Φανή Κωνσταντίνου στην περιοχή της Πέτρας του Ρωμιού και προσδιορίζονται συντηρητικά ως Daonella sp. Πρόκειται για εξαφανισμένα θαλάσσια δίθυρα της οικογένειας Halobiidae, μιας ομάδας λεπτόκελυφων βαλβιδοφόρων που γνώρισε μεγάλη εξάπλωση κατά το Τριαδικό. Η παλαιότερη καταγραφή στο Biodiversity of Cyprus αναφέρει επίσης το υλικό ως Daonella και το τοποθετεί γενικά στο Τριαδικό, περίπου πριν από 200 εκατομμύρια χρόνια.
Περιγραφή
Τα Daonella ήταν θαλάσσια δίθυρα με πολύ λεπτό, σχετικά επίπεδο έως ελαφρώς κυρτό κέλυφος. Οι βαλβίδες μπορούσαν να έχουν υποκυκλικό, ωοειδές ή ανεμιστηροειδές περίγραμμα και έφεραν χαρακτηριστική ακτινωτή γλυπτική. Οι ακτινωτές πτυχές και πλευρές συχνά διακλαδίζονται καθώς μεγαλώνει το κέλυφος, ενώ μπορεί να συνυπάρχουν λεπτές ομόκεντρες γραμμές ανάπτυξης.
Τα χαρακτηριστικά αυτά είναι σημαντικά για τον προσδιορισμό του γένους, αλλά η αναγνώριση σε επίπεδο είδους είναι αρκετά δυσκολότερη. Η μορφολογία των Daonella μεταβάλλεται κατά την ανάπτυξη και επηρεάζεται επίσης από την παραμόρφωση και τον τρόπο διατήρησης των απολιθωμάτων. Σύγχρονες αναθεωρήσεις έχουν δείξει ότι αρκετά χαρακτηριστικά που παλαιότερα χρησιμοποιούνταν για τον διαχωρισμό ειδών μπορεί να εξαρτώνται από την ηλικία του ατόμου ή την απολιθωματοποίηση. Για τον λόγο αυτό τα κυπριακά δείγματα διατηρούνται εδώ ως Daonella sp., χωρίς αυθαίρετη απόδοση σε συγκεκριμένο είδος.
Ταξινομία και συγγένειες
Το γένος Daonella Mojsisovics, 1874 εντάσσεται στην οικογένεια Halobiidae. Στην ίδια οικογένεια περιλαμβάνονται συγγενικά τριαδικά γένη όπως τα Halobia και Aparimella. Μία από τις μορφολογικές διαφορές που χρησιμοποιούνται για τη διάκριση των ομάδων αφορά την περιοχή της άρθρωσης και την παρουσία ή απουσία πρόσθιου ωτίου.
Η συστηματική των Daonella παραμένει περίπλοκη. Η μεγάλη ποικιλότητα μορφών και η συνήθως περιορισμένη διατήρηση εσωτερικών χαρακτήρων έχουν οδηγήσει ιστορικά στην περιγραφή πολλών ειδών και υποειδών, ορισμένα από τα οποία μεταγενέστερα θεωρήθηκαν συνώνυμα.
Γεωλογική ηλικία
Τα Daonella είναι χαρακτηριστικά κυρίως του Μέσου Τριαδικού, ενώ ορισμένες παλαιότερες ταξινομικές αντιλήψεις και ευρύτερες χρήσεις του ονόματος έχουν συνδεθεί και με νεότερα τριαδικά στρώματα. Η ομάδα έχει μεγάλη βιοστρωματογραφική αξία, επειδή διαφορετικά είδη είχαν σχετικά περιορισμένη χρονική εξάπλωση αλλά πολύ μεγάλη γεωγραφική κατανομή.
Το Τριαδικό εκτείνεται περίπου από 252 έως 201 εκατομμύρια χρόνια πριν. Ωστόσο, η γενική αναφορά «περίπου 200 εκατομμύρια χρόνια» στην παλαιότερη κυπριακή καταγραφή δεν αρκεί από μόνη της για ακριβή χρονολόγηση των συγκεκριμένων δειγμάτων. Για ασφαλέστερη ηλικία χρειάζεται σύνδεση των απολιθωμάτων με συγκεκριμένο στρωματογραφικό ορίζοντα.
Daonella ως βιοστρωματογραφικός δείκτης
Τα Daonella συγκαταλέγονται στα σημαντικά τριαδικά λεγόμενα flat clams. Είχαν πολύ ευρεία γεωγραφική εξάπλωση στις θάλασσες του Τριαδικού και χρησιμοποιούνται στη συσχέτιση θαλάσσιων στρωματογραφικών ακολουθιών μεταξύ απομακρυσμένων περιοχών. Ορισμένα είδη έχουν ιδιαίτερα στενό βιοχρονολογικό εύρος, γι’ αυτό μπορούν να προσφέρουν σημαντικές πληροφορίες για τη σχετική ηλικία των πετρωμάτων όταν η ταυτοποίηση είναι ασφαλής.
Αυτό δεν σημαίνει ότι κάθε απολίθωμα που αναγνωρίζεται μόνο ως Daonella sp. μπορεί από μόνο του να δώσει ακριβή ηλικία. Για λεπτομερή βιοστρωματογραφική χρήση απαιτείται συνήθως προσδιορισμός σε επίπεδο είδους σε συνδυασμό με τη στρωματογραφική του θέση.
Τρόπος ζωής και παλαιοοικολογία
Η οικολογία των Daonella αποτέλεσε για πολλά χρόνια αντικείμενο συζήτησης. Τα απολιθώματα συχνά σχηματίζουν πυκνές συγκεντρώσεις σε λεπτόκοκκα θαλάσσια ιζήματα, ιδιαίτερα σε σκοτεινούς αργιλικούς σχιστόλιθους και άλλες αποθέσεις σχετικά ήρεμων θαλάσσιων περιβαλλόντων.
Ταφονομική μελέτη έδειξε ότι πολλές συγκεντρώσεις κελυφών έχουν μεταφερθεί πριν από την τελική ταφή, ενώ δείγματα με τις δύο βαλβίδες κλειστές και συγκεκριμένο προσανατολισμό μπορούν να αντιπροσωπεύουν άτομα που διατηρήθηκαν κοντά στη θέση ζωής τους. Η ίδια έρευνα έδειξε ότι διαφορετικά είδη είχαν διαφορετικές περιβαλλοντικές προτιμήσεις: ορισμένα σχετίζονται με νερά χαμηλού οξυγόνου και άλλα με καλύτερα οξυγονωμένα περιβάλλοντα, αλλά γενικά φαίνεται ότι προτιμούσαν μαλακούς, λεπτόκοκκους θαλάσσιους πυθμένες.
Η λεπτότητα του κελύφους και η μορφή τους υποδηλώνουν οργανισμούς προσαρμοσμένους σε ήρεμα θαλάσσια περιβάλλοντα, ενώ η ακριβής σχέση τους με τον πυθμένα και ο τρόπος πρόσδεσης διέφεραν πιθανότατα μεταξύ εξελικτικών γραμμών και σταδίων ανάπτυξης.
Παγκόσμια εξάπλωση κατά το Τριαδικό
Τα Daonella είχαν εξαιρετικά μεγάλη παλαιογεωγραφική εξάπλωση. Απολιθώματά τους έχουν καταγραφεί σε τριαδικές θαλάσσιες αποθέσεις που σχηματίστηκαν σε διαφορετικές περιοχές της Τηθύος και του Πανθαλάσσιου Ωκεανού, καθώς και σε υψηλότερα παλαιογεωγραφικά πλάτη. Αυτή η ευρεία εξάπλωση είναι ένας από τους λόγους που η ομάδα απέκτησε ιδιαίτερη σημασία για την τριαδική βιοστρωματογραφία.
Κατά το Τριαδικό, η σημερινή Κύπρος δεν υπήρχε ακόμη ως νησί με τη σημερινή της μορφή. Τα πετρώματα που σήμερα εμφανίζονται στη νοτιοδυτική Κύπρο σχηματίστηκαν σε διαφορετικά θαλάσσια περιβάλλοντα της Νεοτηθύος και μετακινήθηκαν τεκτονικά πολύ αργότερα στη σημερινή τους θέση.
Το γεωλογικό πλαίσιο της νοτιοδυτικής Κύπρου
Η περιοχή της Πέτρας του Ρωμιού βρίσκεται μέσα σε ένα από τα πιο σύνθετα γεωλογικά τμήματα της Κύπρου, που συνδέεται με το Σύμπλεγμα Μαμωνιών (Mamonia Complex). Το Τμήμα Γεωλογικής Επισκόπησης περιγράφει το Σύμπλεγμα Μαμωνιών ως αλλόχθονη ακολουθία πετρωμάτων Τριαδικής έως Άνω Κρητιδικής ηλικίας, η οποία περιλαμβάνει ψαμμίτες, ιλυόλιθους, ασβεστόλιθους, ραδιολαρίτες, ηφαιστειακά και μεταμορφωμένα πετρώματα. Τα πετρώματα αυτά σχηματίστηκαν νότια της σημερινής Κύπρου και μεταφέρθηκαν τεκτονικά στη σημερινή τους θέση.
Η σύγχρονη γεωλογική έρευνα της περιοχής της Πέτρας του Ρωμιού δείχνει ότι εκεί εμφανίζεται ένα πολύπλοκο τεκτονικό mélange, που περιέχει τεμάχια προερχόμενα κυρίως από τις ιζηματογενείς και ηφαιστειοϊζηματογενείς ενότητες του Συμπλέγματος Μαμωνιών.
Η επίσημη περιγραφή της περιοχής αναφέρει επίσης τη Petra tou Romiou Formation, η οποία αποτελείται από μερικώς ανακρυσταλλωμένους υφαλογενείς ασβεστόλιθους και ασβεστολιθικές λατυποπαγείς μάζες που εμφανίζονται ως μεγάλοι ογκόλιθοι μέσα στο mélange.
Τριαδικές θάλασσες της Κύπρου
Το Σύμπλεγμα Μαμωνιών διατηρεί μερικά από τα αρχαιότερα μεσοζωικά θαλάσσια πετρώματα της Κύπρου. Επιστημονικές εργασίες καταγράφουν στη νοτιοδυτική Κύπρο τριαδικές ηφαιστειακές και ιζηματογενείς ακολουθίες που σχηματίστηκαν σε θαλάσσια περιβάλλοντα της Νεοτηθύος.
Οι τριαδικές ακολουθίες περιλαμβάνουν τόσο πελαγικά όσο και βαθύτερα θαλάσσια ιζήματα. Για παράδειγμα, στην Ayios Photios Group έχουν αναγνωριστεί τριαδικά ιζήματα, ενώ η Marona Formation περιλαμβάνει πελαγικούς ασβεστόλιθους. Η περιοχή έχει επίσης δώσει σημαντικές τριαδικές συναθροίσεις ραδιολαρίων, οι οποίες χρησιμοποιούνται για τη χρονολόγηση των πετρωμάτων.
Η παρουσία ενός τριαδικού θαλάσσιου δίθυρου όπως το Daonella είναι συνεπής με το ευρύτερο γεωλογικό και παλαιοπεριβαλλοντικό πλαίσιο της νοτιοδυτικής Κύπρου. Δεν αποδίδεται όμως εδώ το συγκεκριμένο δείγμα σε συγκεκριμένο σχηματισμό ή ακριβέστερη ηλικία χωρίς τεκμηριωμένη στρωματογραφική θέση.
Τα απολιθώματα από την Πέτρα του Ρωμιού
Τα δείγματα της παρούσας καταγραφής βρέθηκαν από τον Γιώργο Κωνσταντίνου και τη Φανή Κωνσταντίνου στην περιοχή της Πέτρας του Ρωμιού. Η παλαιότερη δημοσίευση στο Biodiversity of Cyprus by George Konstantinou τα καταγράφει ως Daonella sp. και αναφέρει ως γενική προέλευση την Πάφο.
Η διατήρηση του προσδιορισμού ως Daonella sp. είναι επιστημονικά ασφαλέστερη μέχρι να εξεταστούν λεπτομερώς τα διαγνωστικά χαρακτηριστικά των βαλβίδων και, εφόσον είναι δυνατόν, να συνδεθεί το υλικό με τον ακριβή στρωματογραφικό ορίζοντα από τον οποίο προήλθε.
Ταξινόμηση
Βασίλειο: Animalia
Φύλο: Mollusca
Κλάση: Bivalvia
Υπεροικογένεια: Halobioidea
Οικογένεια: Halobiidae Kittl, 1912
Γένος: Daonella Mojsisovics, 1874
Προσδιορισμός: Daonella sp.
Γεωλογική περίοδος του γένους: Τριαδικό, ιδιαίτερα Μέσο Τριαδικό
Περιβάλλον: Θαλάσσιο
Τοποθεσία ευρήματος: Πέτρα του Ρωμιού, Κύπρος
Συλλέκτες: Γιώργος Κωνσταντίνου και Φανή Κωνσταντίνου
Πηγές
Biodiversity of Cyprus by George Konstantinou – Daonella sp. Fossils from Triassic period – Cyprus
Geological Survey Department of Cyprus – Geology of Cyprus and the Mamonia Terrane
Schatz – Revision of the subgenus Daonella (Arzelella), Journal of Paleontology
McRoberts – Triassic flat-clam bivalves and their biochronological utility
Palaeoecology of the Triassic black shale bivalve Daonella
The Mamonia Complex, SW Cyprus – Geological Magazine
The Upper Cretaceous Mamonia Mélange at Petra tou Romiou
TEXT AND PHOTOS: GEORGE KONSTANTINOU – PETRA TOU ROMIOU, CYPRUS.
The fossils presented here were found by George Konstantinou and Fani Konstantinou in the Petra tou Romiou area and are conservatively identified as Daonella sp. Daonella is an extinct genus of marine bivalves belonging to the family Halobiidae, a group of thin-shelled bivalves that became widely distributed during the Triassic. The earlier Biodiversity of Cyprus record also identifies the material as Daonella and broadly attributes it to the Triassic, approximately 200 million years ago.
Description
Daonella possessed a very thin, relatively flat to weakly convex shell. The valves may be subcircular, oval or fan-shaped and characteristically bear radial ornamentation. Radial folds and ribs commonly divide as the shell grows, together with finer concentric growth structures.
These characters are useful for recognition of the genus, but species-level identification is substantially more difficult. Shell morphology changes through growth and can also be modified by deformation and preservation. Modern taxonomic revisions have demonstrated that several characters historically used to distinguish species may depend on ontogeny or fossil preservation. The Cyprus specimens are therefore retained as Daonella sp., rather than being assigned arbitrarily to a particular species.
Taxonomy and relationships
The genus Daonella Mojsisovics, 1874 is placed in the family Halobiidae. Related Triassic genera within this family include Halobia and Aparimella. Characters involving the hinge area and development of the anterior auricle are among those used to distinguish these closely related groups.
The systematics of Daonella remain complex. Wide morphological variation and the limited preservation of internal shell characters resulted historically in the description of numerous species and subspecies, some of which have subsequently been synonymised.
Geological age
Daonella is particularly characteristic of the Middle Triassic, although older taxonomic concepts and broader usages of the name have sometimes extended into younger Triassic intervals. The group has considerable biostratigraphic value because individual species may possess relatively restricted temporal ranges combined with very wide geographical distributions.
The Triassic Period extended from approximately 252 to 201 million years ago. The broad figure of about 200 million years given in the original Cyprus record does not by itself provide a precise age for these particular specimens. Reliable refinement requires a documented stratigraphic context.
Daonella as a biostratigraphic fossil
Daonella belongs to the important Triassic group often termed flat clams. These bivalves achieved a very broad distribution in Triassic seas and are useful for correlating marine sedimentary sequences between geographically distant regions. Some species have sufficiently restricted ranges to provide valuable relative-age information when identification is reliable.
A specimen identified only as Daonella sp., however, cannot necessarily provide a narrowly defined age by itself. Precise biostratigraphic application normally requires identification to species level combined with information on its exact stratigraphic position.
Lifestyle and palaeoecology
The ecology of Daonella has long been debated. Its fossils frequently occur in dense assemblages within fine-grained marine sediments, particularly dark shales and deposits representing relatively quiet marine conditions.
Taphonomic research has shown that many shell concentrations were transported before final burial, whereas articulated specimens with closed valves and particular orientations may represent individuals preserved close to their living position. Different species appear to have had different environmental preferences: some occur in oxygen-poor settings and others in normally oxygenated environments, but the group generally favoured soft, fine-grained marine substrates.
Distribution in Triassic seas
Daonella had a remarkably broad palaeogeographic distribution. Its fossils occur in Triassic marine rocks formed across parts of the Tethyan and Panthalassan realms, which is one reason why the group became so important for Triassic biostratigraphy.
During the Triassic, Cyprus did not yet exist as the island seen today. Rocks now exposed in southwestern Cyprus formed in different marine environments of the Neotethys and were tectonically transported to their present position much later.
Geological setting of southwestern Cyprus
Petra tou Romiou lies within one of the most geologically complex parts of Cyprus, associated with the Mamonia Complex. The Cyprus Geological Survey Department describes the Mamonia as an allochthonous assemblage of Triassic to Upper Cretaceous rocks, including sandstones, mudstones, siltstones, limestones, radiolarites, volcanic rocks and metamorphic units. These rocks originally formed south of Cyprus before being tectonically emplaced in their present position.
Modern geological work at Petra tou Romiou demonstrates the presence of a complex tectonic mélange, containing blocks derived mainly from sedimentary and volcano-sedimentary units of the Mamonia Complex.
Official geological descriptions also recognise the Petra tou Romiou Formation, consisting of partly recrystallised reefal limestone and limestone breccia occurring as large blocks within the Mamonia mélange.
Triassic seas of Cyprus
The Mamonia Complex preserves some of the oldest Mesozoic marine rocks exposed in Cyprus. Research documents Triassic volcanic and sedimentary successions in southwestern Cyprus that developed in marine environments of the Neotethys.
The Triassic succession includes both pelagic and deeper-water sediments. The Ayios Photios Group, for example, contains Triassic sedimentary rocks, while the Marona Formation includes pelagic limestones. Important Triassic radiolarian assemblages have also been documented from southern Cyprus and are used to date these rocks.
The occurrence of a marine Triassic bivalve such as Daonella is therefore consistent with the wider geological history of southwestern Cyprus. The present specimens are not, however, assigned here to a particular formation or narrower age interval without documented stratigraphic evidence.
The fossils from Petra tou Romiou
The specimens documented here were found by George Konstantinou and Fani Konstantinou in the Petra tou Romiou area. The original entry on Biodiversity of Cyprus by George Konstantinou identifies them as Daonella sp. and gives Paphos as their general provenance.
Until detailed diagnostic shell characters and, ideally, their exact stratigraphic context can be examined, the scientifically safest identification remains Daonella sp.
Classification
Kingdom: Animalia
Phylum: Mollusca
Class: Bivalvia
Superfamily: Halobioidea
Family: Halobiidae Kittl, 1912
Genus: Daonella Mojsisovics, 1874
Identification: Daonella sp.
Principal geological occurrence of the genus: Triassic, especially Middle Triassic
Environment: Marine
Find locality: Petra tou Romiou, Cyprus
Collectors: George Konstantinou and Fani Konstantinou
Sources
Biodiversity of Cyprus by George Konstantinou – Daonella sp. Fossils from Triassic period – Cyprus
Cyprus Geological Survey Department – Geology of Cyprus and the Mamonia Terrane
Schatz – Revision of the subgenus Daonella (Arzelella), Journal of Paleontology
McRoberts – Triassic flat-clam bivalves and their biochronological utility
Palaeoecology of the Triassic black shale bivalve Daonella
No comments:
Post a Comment