Below in English
Κείμενο: Γιώργος Κωνσταντίνου.
Υποβρύχιες φωτογραφίες: Κώστας Αριστείδου – Ακρωτήρι, Κύπρος, 5/2/2017.
Το Balanophyllia europaea, γνωστό στα αγγλικά ως Scarlet coral, Pig-tooth coral ή Tooth coral, είναι ένα μικρό, μονήρες λιθώδες κοράλλι της οικογένειας Dendrophylliidae. Σε αντίθεση με τα αποικιακά κοράλλια που σχηματίζουν ομάδες πολλών πολυπόδων, κάθε άτομο του B. europaea αποτελεί έναν ανεξάρτητο πολύποδα με δικό του ασβεστολιθικό σκελετό. Είναι φωτοσυμβιωτικό κοράλλι των φωτεινών, ρηχών βραχωδών θαλάσσιων ενδιαιτημάτων της Μεσογείου.
Η κυπριακή καταγραφή που παρουσιάζεται εδώ προέρχεται από το Ακρωτήρι, όπου το είδος φωτογραφήθηκε υποβρυχίως από τον Κώστα Αριστείδου στις 5 Φεβρουαρίου 2017.
Περιγραφή
Το Balanophyllia europaea είναι μονήρες σκληρό κοράλλι και δεν δημιουργεί αποικίες ή υφάλους. Ο ασβεστολιθικός σκελετός του, ο κοραλλίτης, έχει συνήθως ωοειδή έως ελαφρώς στενωμένη μορφή και μπορεί να φθάνει περίπου τα 20 mm σε διάμετρο. Τα ακτινωτά διαφράγματα του σκελετού είναι καλά ανεπτυγμένα και διατάσσονται σύμφωνα με το χαρακτηριστικό πρότυπο Pourtalès της οικογένειας. Η κολουμέλλα είναι πλατιά και βαθιά τοποθετημένη και το τοίχωμα του κοραλλίτη είναι πορώδες.
Ο ζωντανός πολύποδας έχει συνήθως κιτρινωπό, καστανό, πρασινοκάστανο ή ροζοκάστανο χρώμα, ενώ τα πλοκάμια είναι ημιδιαφανή και μπορεί να εμφανίζουν κιτρινωπές ή κοκκινωπές αποχρώσεις. Τα χρώματα σχετίζονται εν μέρει με τους φωτοσυνθετικούς συμβιωτικούς οργανισμούς που ζουν στους ιστούς του.
Τα πλοκάμια μπορούν να συστέλλονται σχεδόν εξ ολοκλήρου μέσα στον κοραλλίτη όταν το ζώο ενοχληθεί. Παρατηρήσεις του είδους δείχνουν ότι τα πλοκάμια αναπτύσσονται ιδιαίτερα κατά τις νυχτερινές ώρες.
Φωτοσυμβίωση
Ένα από τα σημαντικότερα βιολογικά χαρακτηριστικά του B. europaea είναι ότι είναι ζωοξανθελλικό – φωτοσυμβιωτικό κοράλλι. Στους ιστούς του ζουν μονοκύτταροι φωτοσυνθετικοί δινομαστιγωτοί συμβιώτες, οι οποίοι χρησιμοποιούν το ηλιακό φως για φωτοσύνθεση και μεταφέρουν μέρος της παραγόμενης ενέργειας στον ξενιστή.
Αυτή η σχέση εξηγεί γιατί το B. europaea περιορίζεται κυρίως σε σχετικά ρηχά και καλά φωτισμένα νερά. Σε αντίθεση, πολλά συγγενικά είδη Balanophyllia που δεν διαθέτουν φωτοσυμβιώτες μπορούν να ζουν σε πολύ μεγαλύτερα βάθη.
Η φωτοσυμβίωση δεν σημαίνει ότι το κοράλλι ζει αποκλειστικά από τη φωτοσύνθεση. Ο πολύποδας εξακολουθεί να συλλαμβάνει οργανική τροφή από το νερό με τα πλοκάμια και τα κνιδοκύτταρά του.
Ενδιαίτημα και βάθος
Το Balanophyllia europaea είναι είδος των υποπαράκτιων βραχωδών υποστρωμάτων. Προσκολλάται μόνιμα πάνω σε βράχους και άλλες σταθερές σκληρές επιφάνειες, σε περιοχές όπου φθάνει αρκετό φως για τους φωτοσυμβιώτες του.
Έχει καταγραφεί από την πολύ ρηχή υποπαράκτια ζώνη μέχρι περίπου 50 μέτρα βάθος, αν και οι πληθυσμοί του είναι χαρακτηριστικότεροι στα φωτεινά ρηχά νερά. Σε ορισμένες κατάλληλες θέσεις μπορούν να αναπτυχθούν πυκνότητες περίπου 100 ατόμων ανά τετραγωνικό μέτρο.
Δεν είναι κοράλλι που δημιουργεί υφάλους. Τα άτομα παραμένουν χωριστά το ένα από το άλλο, ακόμη και όταν εμφανίζονται σε υψηλή πυκνότητα.
Διατροφή
Το είδος χρησιμοποιεί δύο συμπληρωματικούς τρόπους απόκτησης ενέργειας. Μέρος των ενεργειακών του αναγκών καλύπτεται από τα προϊόντα φωτοσύνθεσης των συμβιωτικών μικροφυκών, ενώ παράλληλα το ίδιο το κοράλλι είναι θηρευτής μικρών οργανισμών και οργανικών σωματιδίων του νερού.
Τα πλοκάμια φέρουν τα χαρακτηριστικά κνιδοκύτταρα των Κνιδοζώων, τα οποία βοηθούν στην ακινητοποίηση μικρής ζωικής λείας. Η οργανική τροφή μεταφέρεται στη συνέχεια στο στόμα που βρίσκεται στο κέντρο του στοματικού δίσκου.
Η δυνατότητα συνδυασμού φωτοσυνθετικής ενέργειας και ετερότροφης διατροφής αποτελεί σημαντικό πλεονέκτημα στα φωτεινά αλλά συχνά σχετικά ολιγοτροφικά νερά της Μεσογείου.
Αναπαραγωγή
Η αναπαραγωγική βιολογία του Balanophyllia europaea έχει μελετηθεί λεπτομερώς και είναι από τις καλύτερα γνωστές μεταξύ των μεσογειακών μονήρων κοραλλιών.
Το είδος είναι ταυτόχρονος ερμαφρόδιτος, δηλαδή ο ίδιος πολύποδας παράγει αρσενικούς και θηλυκούς γαμέτες. Είναι επίσης brooder, επειδή η ανάπτυξη των εμβρύων και των προνυμφών πραγματοποιείται για ένα διάστημα μέσα στον γονέα και δεν απελευθερώνονται απλώς τα αυγά στο νερό.
Η σεξουαλική ωρίμανση επιτυγχάνεται περίπου στην ηλικία των τριών ετών, όταν η μέγιστη διάμετρος του στοματικού δίσκου είναι περίπου 6–10 mm. Η σπερματογένεση χρειάζεται περίπου ένα έτος για να ολοκληρωθεί, ενώ η ωογένεση μπορεί να διαρκέσει περίπου δύο έτη.
Στον πληθυσμό που μελετήθηκε στην Τοσκάνη, η ανάπτυξη των γονάδων επιταχυνόταν τον Ιανουάριο και τον Φεβρουάριο, η γονιμοποίηση συνέβαινε κυρίως από Μάρτιο έως Ιούνιο και η απελευθέρωση των πλανουλών κυρίως τον Αύγουστο και Σεπτέμβριο. Οι απελευθερωμένες προνύμφες έφθαναν περίπου τα 2 mm. Ο ετήσιος κύκλος θερμοκρασίας και φωτοπεριόδου φαίνεται να συνδέεται στενά με τον αναπαραγωγικό κύκλο.
Οι ακριβείς μήνες μπορεί να παρουσιάζουν γεωγραφικές διαφορές και δεν πρέπει να θεωρείται ότι ο πληθυσμός της Κύπρου ακολουθεί υποχρεωτικά ακριβώς το ίδιο χρονοδιάγραμμα με τον μελετημένο ιταλικό πληθυσμό.
Ανάπτυξη και πληθυσμιακή δυναμική
Επειδή πρόκειται για μονήρες κοράλλι, το B. europaea έχει χρησιμοποιηθεί ως ιδιαίτερα κατάλληλο μοντέλο για τη μελέτη της ανάπτυξης και της ηλικιακής δομής των κοραλλιών. Σε αποικιακά είδη, η εκβλάστηση, η σύντηξη και η μερική θνησιμότητα δυσκολεύουν πολύ τη συσχέτιση του μεγέθους μιας αποικίας με την ηλικία της, ενώ στο B. europaea αυτή η σχέση μπορεί να εξεταστεί πολύ πιο άμεσα.
Μελέτες σε έξι ιταλικούς πληθυσμούς κατά μήκος θερμοκρασιακής βαθμίδας έδειξαν ότι η ταχύτητα ανάπτυξης μειωνόταν όσο αυξανόταν η μέση θερμοκρασία της επιφάνειας της θάλασσας. Οι θερμότεροι πληθυσμοί εμφάνιζαν επίσης έλλειψη νεαρών ηλικιακών κλάσεων και λιγότερο σταθερή πληθυσμιακή δομή.
Εξάπλωση
Το Balanophyllia europaea θεωρείται χαρακτηριστικό μεσογειακό είδος και έχει καταγραφεί ευρέως στις ακτές της Μεσογείου. Η επιστημονική βιβλιογραφία αναφέρει επίσης παρουσία στην παρακείμενη ατλαντική ακτή της Ισπανίας.
Η παρουσία του στην Κύπρο βρίσκεται συνεπώς μέσα στο φυσικό εύρος εξάπλωσής του στην ανατολική Μεσόγειο.
Η καταγραφή από την Κύπρο
Το άτομο που παρουσιάζεται εδώ φωτογραφήθηκε υποβρυχίως στο Ακρωτήρι της Κύπρου στις 5 Φεβρουαρίου 2017 από τον Κώστα Αριστείδου.
Τα ρηχά βραχώδη παράκτια ενδιαιτήματα της Κύπρου προσφέρουν τον τύπο σκληρού και φωτεινού υποστρώματος που χρησιμοποιεί το είδος. Η καταγραφή αποτελεί τεκμηρίωση της παρουσίας ενός από τα λίγα φυσικά φωτοσυμβιωτικά λιθώδη κοράλλια της Μεσογείου στην κυπριακή θαλάσσια πανίδα.
Θερμοκρασία, λεύκανση και κλιματική αλλαγή
Το Balanophyllia europaea παρουσιάζει ιδιαίτερο επιστημονικό ενδιαφέρον ως προς την επίδραση της θέρμανσης της Μεσογείου.
Πειραματική μελέτη της φωτοσύνθεσης των συμβιωτών του έδειξε ότι η μέγιστη φωτοσυνθετική απόδοση εμφανίστηκε περίπου στους 20–21,6°C. Πάνω από αυτό το εύρος η απόδοση μειωνόταν προοδευτικά και η επίδραση ήταν ιδιαίτερα έντονη στις υψηλότερες πειραματικές θερμοκρασίες. Στους 32°C παρατηρήθηκε μεγάλη μείωση της πυκνότητας των ζωοξανθελλών, δηλαδή φαινόμενο που σχετίζεται με λεύκανση και θερμικό στρες.
Μακροχρόνια δημογραφική έρευνα έχει επίσης δείξει ότι οι υψηλότερες θερμοκρασίες συνδέονται με βραδύτερη ανάπτυξη και μικρότερη παρουσία νεαρών ατόμων. Οι ερευνητές επισήμαναν ότι η συνεχιζόμενη θέρμανση μπορεί να οδηγήσει πολλούς μεσογειακούς πληθυσμούς κοντά στα θερμικά τους όρια.
Νεότερη έρευνα που δημοσιεύθηκε το 2025 εξέτασε επίσης τις επιπτώσεις των αυξημένων θερμοκρασιών στην αντίδραση του B. europaea σε τραυματισμούς και στις μικροβιακές κοινότητες που συνδέονται με το κοράλλι, επιβεβαιώνοντας ότι η θερμική καταπόνηση παραμένει σημαντικό πεδίο έρευνας για το είδος.
Καθεστώς διατήρησης
Η παγκόσμια αξιολόγηση της IUCN του 2022 κατατάσσει το Balanophyllia europaea ως Vulnerable – VU (Εύτρωτο). Το VU σημαίνει ότι το είδος θεωρείται ότι αντιμετωπίζει υψηλό κίνδυνο εξαφάνισης στη φύση σύμφωνα με τα κριτήρια της IUCN.
Παλαιότερες ή περιφερειακές αξιολογήσεις εμφανίζουν διαφορετικό καθεστώς· για παράδειγμα, η ιταλική αξιολόγηση του 2014 το είχε κατατάξει ως Least Concern – LC (Μειωμένου Ενδιαφέροντος).
Επιπλέον, επειδή ανήκει στην τάξη Scleractinia, καλύπτεται από το Παράρτημα II της CITES, το οποίο ρυθμίζει το διεθνές εμπόριο λιθωδών κοραλλιών.
Ταξινομική σημείωση
Η χρονολογία της αρχικής περιγραφής εμφανίζεται διαφορετικά σε ορισμένες βάσεις και παλαιότερες δημοσιεύσεις. Πολλές πηγές χρησιμοποιούν Balanophyllia europaea (Risso, 1826), όμως η τρέχουσα εγγραφή του World Register of Marine Species (WoRMS) αποδέχεται Balanophyllia (Balanophyllia) europaea (Risso, 1827). Για την παρούσα καταγραφή ακολουθείται η τρέχουσα ονομασία του WoRMS.
Ταξινόμηση
Βασίλειο: Animalia
Φύλο: Cnidaria
Κλάση: Anthozoa
Υποκλάση: Hexacorallia
Τάξη: Scleractinia
Οικογένεια: Dendrophylliidae Gray, 1847
Γένος: Balanophyllia Wood, 1844
Υπογένος: Balanophyllia (Balanophyllia)
Είδος: Balanophyllia (Balanophyllia) europaea (Risso, 1827)
Αγγλικές κοινές ονομασίες: Scarlet coral, Pig-tooth coral, Tooth coral
Τρόπος ζωής: Μονήρες, βενθικό, φωτοσυμβιωτικό λιθώδες κοράλλι
Καθεστώς IUCN: VU – Vulnerable / Εύτρωτο
Τοποθεσία καταγραφής: Ακρωτήρι, Κύπρος
Ημερομηνία φωτογράφησης: 5/2/2017
Φωτογράφος: Κώστας Αριστείδου
Πηγές
World Register of Marine Species – Balanophyllia europaea
Corals of the World – Balanophyllia europaea
IUCN Red List 2022 – Global coral assessments table
EUNIS – Balanophyllia europaea, conservation and legal status
Text by George Konstantinou.
Underwater photos: Kostas Aristeidou – Akrotiri, Cyprus, 5 February 2017.
Balanophyllia europaea, commonly known as Scarlet coral, Pig-tooth coral or Tooth coral, is a small solitary stony coral belonging to the family Dendrophylliidae. Unlike colonial corals composed of many interconnected polyps, each B. europaea individual is an independent polyp possessing its own calcareous skeleton. It is a photosymbiotic coral characteristic of well-lit shallow rocky habitats in the Mediterranean.
The Cyprus record presented here comes from Akrotiri, where the species was photographed underwater by Kostas Aristeidou on 5 February 2017.
Description
Balanophyllia europaea is a solitary stony coral and does not form colonies or reefs. Its calcareous skeleton, or corallite, is usually oval to slightly constricted in outline and may reach approximately 20 mm in diameter. The radial septa are strongly developed and arranged according to the characteristic Pourtalès plan. The columella is broad and deep-seated, while the corallite wall consists of porous coenosteum.
The living polyp is generally yellowish, brown, greenish-brown or pinkish-brown, with translucent tentacles that may show yellow or reddish tones. Some of this coloration is associated with photosynthetic symbionts living within its tissues.
The tentacles can retract almost completely when the animal is disturbed. Observations indicate that tentacle expansion is particularly prominent at night.
Photosymbiosis
One of the most important biological characteristics of B. europaea is that it is a zooxanthellate, photosymbiotic coral. Its tissues harbour unicellular photosynthetic dinoflagellate symbionts that use sunlight for photosynthesis and transfer part of the resulting energy to their coral host.
This relationship explains why B. europaea occurs mainly in shallow, well-illuminated water. In contrast, many related Balanophyllia species lacking photosynthetic symbionts can occur at much greater depths.
Photosymbiosis does not mean that the coral relies exclusively on photosynthesis. The polyp also captures organic food directly from the surrounding water with its tentacles and cnidocytes.
Habitat and depth
Balanophyllia europaea is associated primarily with subtidal rocky substrates. Individuals permanently attach themselves to rock and other stable hard surfaces where sufficient light reaches their photosynthetic symbionts.
The species occurs from very shallow subtidal habitats to approximately 50 m depth, although it is most characteristic of well-lit shallow environments. Under favourable conditions, local densities may reach approximately 100 individuals per square metre.
It is a non-reef-building coral. Individuals remain separate even where population densities are high.
Feeding
The species obtains energy through two complementary pathways. Photosynthetic products supplied by its symbionts contribute to its energy budget, while the coral itself captures small animals and suspended organic material.
Its tentacles possess the characteristic cnidocytes of cnidarians, which assist in immobilising small prey. Captured food is subsequently transported towards the mouth in the centre of the oral disc.
The ability to combine photosynthetic energy with heterotrophic feeding is particularly advantageous in the well-lit but frequently nutrient-poor waters of the Mediterranean.
Reproduction
The reproductive biology of Balanophyllia europaea has been investigated in considerable detail and is among the best studied of Mediterranean solitary corals.
The species is a simultaneous hermaphrodite, meaning that an individual polyp produces both male and female gametes. It is also a brooder, retaining developing embryos and larvae for part of their development rather than simply broadcasting eggs into the surrounding water.
Sexual maturity is reached at approximately three years of age, when the maximum oral-disc diameter is around 6–10 mm. Spermatogenesis takes approximately one year to reach maturity, whereas oogenesis can extend over about two years.
In the population studied in Tuscany, gonadal development accelerated during January and February, fertilisation occurred mainly from March to June, and planulae were released principally during August and September. Released larvae reached about 2 mm in diameter. Seasonal changes in temperature and photoperiod appear closely associated with the reproductive cycle.
The precise timing may vary geographically, and the Cyprus population should not automatically be assumed to follow exactly the same monthly cycle documented in Italy.
Growth and population dynamics
Because it is solitary, B. europaea provides an especially useful model for studying coral age and growth. In colonial corals, processes such as budding, fusion and partial mortality make the relationship between colony size and age difficult to determine, whereas this relationship can be investigated more directly in solitary species.
Studies of six Italian populations distributed along a thermal gradient found that growth rate declined as mean sea-surface temperature increased. Populations exposed to warmer conditions also showed a deficiency of younger individuals and departures from a stable age structure.
Distribution
Balanophyllia europaea is regarded as a characteristic Mediterranean species and is widely recorded around Mediterranean coasts. Scientific literature has also reported it from the adjacent Atlantic coast of Spain.
Its occurrence in Cyprus therefore lies within its natural eastern Mediterranean distribution.
The Cyprus record
The individual presented here was photographed underwater at Akrotiri, Cyprus, on 5 February 2017 by Kostas Aristeidou.
The shallow rocky coastal habitats of Cyprus provide the type of stable, illuminated substrate used by this species. The record documents the presence of one of the Mediterranean's native photosymbiotic stony corals in the marine fauna of Cyprus.
Temperature, bleaching and climate change
Balanophyllia europaea has become an important model for investigating the effects of Mediterranean warming on temperate corals.
Experimental research on the photosynthetic performance of its symbionts found maximum efficiency at approximately 20–21.6°C. Above this range, photosynthetic performance progressively declined, with particularly strong effects under the highest experimental temperatures. At 32°C, zooxanthellae density decreased markedly, demonstrating a bleaching-related response to severe thermal stress.
Population studies have likewise found slower growth and fewer young individuals under warmer conditions. Researchers have warned that continued Mediterranean warming could bring many populations close to their thermal limits.
Research published in 2025 also investigated how elevated temperatures influence injury responses and coral-associated bacterial communities in B. europaea, confirming that thermal stress remains an important concern for the species.
Conservation status
The 2022 global IUCN assessment lists Balanophyllia europaea as Vulnerable – VU. Vulnerable means that the species is considered to face a high risk of extinction in the wild under the IUCN criteria.
Older or regional assessments may differ; for example, the Italian assessment published in 2014 classified the species as Least Concern – LC.
As a member of the order Scleractinia, the species is also covered by CITES Appendix II, which regulates international trade in stony corals.
Taxonomic note
The year of Risso's original description is given differently among taxonomic databases and publications. Many sources cite Balanophyllia europaea (Risso, 1826), whereas the current World Register of Marine Species (WoRMS) entry accepts Balanophyllia (Balanophyllia) europaea (Risso, 1827). The present account follows the current WoRMS entry.
Classification
Kingdom: Animalia
Phylum: Cnidaria
Class: Anthozoa
Subclass: Hexacorallia
Order: Scleractinia
Family: Dendrophylliidae Gray, 1847
Genus: Balanophyllia Wood, 1844
Subgenus: Balanophyllia (Balanophyllia)
Species: Balanophyllia (Balanophyllia) europaea (Risso, 1827)
English common names: Scarlet coral, Pig-tooth coral, Tooth coral
Life form: Solitary, benthic, photosymbiotic stony coral
IUCN status: VU – Vulnerable
Recorded locality: Akrotiri, Cyprus
Photographed: 5 February 2017
Photographer: Kostas Aristeidou
Sources
World Register of Marine Species – Balanophyllia europaea
Corals of the World – Balanophyllia europaea
Goffredo, Arnone & Zaccanti (2002) – Sexual reproduction in Balanophyllia europaea
Goffredo et al. (2008) – Growth, population structure and sea-surface temperature
Frontiers in Physiology – Thermal effects on photosynthesis in Balanophyllia europaea
IUCN Red List 2022 – Global coral assessments
EUNIS – Balanophyllia europaea
No comments:
Post a Comment