Biodiversity of Cyprus by George Konstantinou: Oriental Meadow Brown or Branded Meadowbrown – Hyponephele lupina cypriaca Riley, 1921

See also

All about Cyprus - Όλα για την Κύπρο.

List of butterflys of Cyprus - Λίστα των πεταλούδων της Κύπρου

Photos Prodromos 6/7/2020 by George Konstantinou

Below in English

Κείμενο: Γιώργος Κωνσταντίνου

Μια κυπριακή μορφή με ξεχωριστή ταυτότητα

Η Hyponephele lupina cypriaca είναι ενδημικό υποείδος της Κύπρου. Αυτό σημαίνει ότι το είδος Hyponephele lupina έχει πολύ ευρύτερη εξάπλωση, αλλά ο συγκεκριμένος υποειδικός πληθυσμός απαντά φυσικά μόνο στην Κύπρο.

Πρόκειται για μεσαίου μεγέθους καστανή πεταλούδα της οικογένειας Nymphalidae και της υποοικογένειας Satyrinae. Ζει κυρίως σε ξηρές, θερμές και χορτώδεις περιοχές, από τα χαμηλά υψόμετρα μέχρι τις ορεινές ζώνες.

Στην Κύπρο έχει μία γενεά τον χρόνο και τα ενήλικα παρατηρούνται κυρίως από την άνοιξη μέχρι το καλοκαίρι. Κυπριακές πηγές αναφέρουν περίοδο πτήσης περίπου από τον Απρίλιο μέχρι τον Αύγουστο, με διαφοροποιήσεις ανάλογα με το υψόμετρο και τις ετήσιες κλιματικές συνθήκες.

Επιστημονική ονομασία του είδους

Η επιστημονική ονομασία του είδους γράφεται συνήθως:

Hyponephele lupina (O. Costa, 1836)

Ο Oronzio Gabriele Costa περιέγραψε αρχικά το είδος με την ονομασία:

≡ Satyrus lupinus O. Costa, 1836

Επειδή το είδος περιγράφηκε αρχικά στο γένος Satyrus και μεταφέρθηκε αργότερα στο γένος Hyponephele, το όνομα Costa και η χρονολογία 1836 τοποθετούνται μέσα σε παρενθέσεις. Το αρχικό “O.” στον τίτλο αναφέρεται στον Oronzio Costa και μπορεί να διατηρηθεί για να διακρίνεται από άλλους συγγραφείς με το ίδιο επώνυμο.

Hyponephele lupina ή Hyponephele lupinus;

Στη βιβλιογραφία και στις σύγχρονες βάσεις δεδομένων απαντούν δύο γραφές του ονόματος: Hyponephele lupina και Hyponephele lupinus. Το GBIF και το Catalogue of Life χρησιμοποιούν σήμερα τη μορφή Hyponephele lupinus, ενώ πολλοί ευρωπαϊκοί οδηγοί, ερευνητικές εργασίες και κυπριακές πηγές χρησιμοποιούν τη μορφή Hyponephele lupina.

Η διαφορά αφορά τη γραμματική συμφωνία του ειδικού επιθέτου με το γένος και όχι δύο διαφορετικά είδη. Η μορφή Hyponephele lupina είναι ευρύτατα χρησιμοποιούμενη στη σύγχρονη ευρωπαϊκή και κυπριακή βιβλιογραφία και μπορεί να διατηρηθεί στον τίτλο, αρκεί να αναφέρεται ότι η γραφή Hyponephele lupinus εμφανίζεται επίσης σε σημαντικές ταξινομικές βάσεις.

Το κυπριακό υποείδος

Η πλήρης ονομασία του κυπριακού υποείδους είναι:

Hyponephele lupina cypriaca Riley, 1921

Η ονομασία cypriaca σημαίνει «κυπριακή» και δηλώνει τη γεωγραφική αποκλειστικότητα του υποείδους. Η πατρότητα του υποείδους αποδίδεται στον Βρετανό εντομολόγο Norman Denbigh Riley, ο οποίος το περιέγραψε το 1921.

Το Riley, 1921 δεν τοποθετείται σε παρενθέσεις όταν χρησιμοποιείται ο αρχικός συνδυασμός του υποειδικού ονόματος στο γένος Hyponephele, σύμφωνα με τη μορφή που δίνεται στις σχετικές κυπριακές βιβλιογραφικές πηγές.

Ορισμένες μη εξειδικευμένες ιστοσελίδες γράφουν λανθασμένα Hyponephele lupina cypriaca (Costa, 1836). Ο Costa είναι ο συγγραφέας του είδους, όχι του κυπριακού υποείδους. Η ορθή υποειδική πατρότητα είναι Riley, 1921.

Ετυμολογία

Το όνομα του γένους Hyponephele σχηματίζεται από τις ελληνικές λέξεις «ὑπό», δηλαδή κάτω από, και «νεφέλη», δηλαδή σύννεφο. Η ονομασία μπορεί να παραπέμπει στις νεφελώδεις ή σκιασμένες αποχρώσεις της κάτω επιφάνειας των φτερών.

Το ειδικό επίθετο lupina προέρχεται από το λατινικό lupinus, που σημαίνει «λυκίσιος» ή «σχετικός με τον λύκο». Δεν είναι βέβαιο ποιο ακριβώς γνώρισμα της πεταλούδας οδήγησε τον Costa στην επιλογή αυτού του επιθέτου.

Το υποειδικό επίθετο cypriaca σημαίνει «της Κύπρου» ή «κυπριακή».

Μέγεθος και γενική εμφάνιση

Το άνοιγμα των φτερών κυμαίνεται συνήθως περίπου από 33 έως 43 χιλιοστά. Είναι μεσαίου μεγέθους πεταλούδα, με βασικό χρωματισμό σε αποχρώσεις του καστανού, του γκριζοκάστανου και του σκουρόχρωμου ώχρου.

Όταν προσγειώνεται κρατά συνήθως τις φτερούγες κλειστές κατακόρυφα πάνω από το σώμα. Σπάνια τις ανοίγει πλήρως σε θέση ανάπαυσης, γεγονός που δυσκολεύει τη φωτογράφιση της επάνω επιφάνειας και των διαγνωστικών χαρακτηριστικών του φύλου.

Η πτήση της είναι γρήγορη, χαμηλή και συχνά ακανόνιστη. Μετά από σύντομη διαδρομή προσγειώνεται ανάμεσα σε ξερά χόρτα, όπου ο καστανός και γκριζωπός χρωματισμός της προσφέρει αποτελεσματικό καμουφλάζ.

Έντονος φυλετικός διμορφισμός

Το είδος παρουσιάζει εμφανείς διαφορές ανάμεσα στο αρσενικό και το θηλυκό. Οι διαφορές εντοπίζονται κυρίως στην επάνω επιφάνεια των πρόσθιων φτερών, στην έκταση του πορτοκαλί χρώματος και στον αριθμό ή την εμφάνιση των οφθαλμοειδών κηλίδων.

Αρσενικό

Η επάνω επιφάνεια των φτερών του αρσενικού είναι σκούρα γκριζοκάστανη έως καστανή. Κοντά στην κορυφή της πρόσθιας φτερούγας υπάρχει συνήθως μία μαύρη οφθαλμοειδής κηλίδα, η οποία μπορεί να φέρει μικρή λευκή κόρη.

Το σημαντικότερο γνώρισμα είναι η πλατιά, σκούρα ανδροκονιακή ζώνη στην πρόσθια φτερούγα. Η ζώνη αποτελείται από εξειδικευμένα λέπια που συνδέονται με την παραγωγή και απελευθέρωση φερομονών κατά την ερωτική συμπεριφορά.

Αυτό το χαρακτηριστικό “brand” έδωσε στην πεταλούδα την αγγλική ονομασία “Branded Meadow Brown”. Δεν πρόκειται για τραύμα ή αποχρωματισμό, αλλά για φυσιολογικό δευτερεύον φυλετικό γνώρισμα του αρσενικού.

Η κάτω επιφάνεια της πρόσθιας φτερούγας έχει θερμή πορτοκαλοκαστανή ή σκουροκίτρινη κεντρική περιοχή, η οποία περιβάλλεται από καστανό περιθώριο. Η οφθαλμοειδής κηλίδα κοντά στην κορυφή παραμένει ορατή.

Θηλυκό

Το θηλυκό είναι συνήθως πιο ανοιχτόχρωμο και παρουσιάζει μεγαλύτερη έκταση πορτοκαλί ή κιτρινοκάστανου χρώματος στην επάνω επιφάνεια των πρόσθιων φτερών. Δεν διαθέτει την παχιά ανδροκονιακή ζώνη του αρσενικού.

Στην πρόσθια φτερούγα εμφανίζονται συνήθως δύο μαύρες οφθαλμοειδείς κηλίδες μέσα ή κοντά στην πορτοκαλιά περιοχή. Η επάνω κηλίδα είναι μεγαλύτερη και μπορεί να διαθέτει λευκή κόρη, ενώ η χαμηλότερη είναι συχνά μικρότερη.

Η κάτω επιφάνεια των οπίσθιων φτερών είναι ανοιχτότερη γκριζοκάστανη, με λεπτό, διάστικτο ή νεφελώδες σχέδιο. Το περίγραμμα και οι ακανόνιστες γραμμές τής επιτρέπουν να συγχέεται με το έδαφος και τα ξερά χόρτα.

Κάτω επιφάνεια των οπίσθιων φτερών

Και στα δύο φύλα η κάτω επιφάνεια των οπίσθιων φτερών είναι γκριζοκάστανη έως καστανή και καλύπτεται από πολυάριθμα μικρά σκούρα λέπια. Τα λέπια σχηματίζουν στικτό και ελαφρώς γραμμωτό σχέδιο.

Το εξωτερικό περιθώριο των οπίσθιων φτερών είναι κυματοειδές και εμφανίζει σχετικά βαθιές κοιλότητες ανάμεσα στις νευρώσεις. Το γνώρισμα αυτό βοηθά στη διάκριση από ορισμένες παρόμοιες καστανές πεταλούδες.

Αναγνώριση από τον Κυπριακό καστανό των λιβαδιών

Στην Κύπρο, μία από τις σημαντικότερες πιθανές συγχύσεις είναι με τον ενδημικό Κυπριακό καστανό των λιβαδιών, Maniola cypricola. Τα δύο είδη μπορεί να πετούν στις ίδιες περιοχές και να έχουν παρόμοιο καστανό και πορτοκαλί χρωματισμό.

Η Hyponephele lupina cypriaca είναι συνήθως πιο επιμήκης και παρουσιάζει διαφορετικό σχέδιο στην κάτω επιφάνεια των οπίσθιων φτερών. Το εξωτερικό περιθώριο των οπίσθιων φτερών είναι εντονότερα κυματοειδές ή κοίλο ανάμεσα στις νευρώσεις.

Το αρσενικό της Hyponephele φέρει χαρακτηριστική παχιά ανδροκονιακή ζώνη διαφορετικής μορφής από τα σκούρα ανδροκονιακά σημάδια του αρσενικού Maniola cypricola. Στα θηλυκά, ο αριθμός, η θέση και η εμφάνιση των οφθαλμοειδών κηλίδων προσφέρουν πρόσθετα στοιχεία.

Η διάκριση πρέπει να γίνεται με συνδυασμό χαρακτηριστικών και, όπου είναι δυνατόν, με φωτογραφίες τόσο της επάνω όσο και της κάτω επιφάνειας.

Διάκριση από την Hyponephele lycaon

Η Hyponephele lupina μοιάζει επίσης πολύ με τη συγγενική Hyponephele lycaon. Οι δύο μορφές ανήκουν σε ένα περίπλοκο ταξινομικό σύμπλεγμα, στο οποίο ορισμένα είδη παρουσιάζουν μεγάλη εξωτερική ομοιότητα αλλά σημαντική γενετική διαφοροποίηση.

Η H. lupina είναι κατά κανόνα μεγαλύτερη. Στην κάτω επιφάνεια των οπίσθιων φτερών οι σκούρες γραμμώσεις είναι συνήθως πιο αδύναμες ή περισσότερο διακοπτόμενες, ενώ στη H. lycaon μπορεί να είναι καθαρότερες και πληρέστερες.

Στην Κύπρο η συγκεκριμένη σύγχυση έχει μικρότερη πρακτική σημασία, επειδή η Hyponephele lycaon δεν αποτελεί κανονικό μέλος της πανίδας του νησιού. Η αναγνώριση πρέπει να λαμβάνει υπόψη ότι ο κυπριακός πληθυσμός αποδίδεται στο ενδημικό υποείδος H. l. cypriaca.

Βιότοπος

Η Hyponephele lupina cypriaca είναι πεταλούδα ξηρών και θερμών ανοικτών τοπίων. Συναντάται σε χορτώδεις πλαγιές, πετρώδη λιβάδια, ξηρούς βοσκότοπους, θαμνώνες, δασικά ξέφωτα και ανοικτές εκτάσεις με αραιή βλάστηση.

Μπορεί να εμφανιστεί από χαμηλά υψόμετρα μέχρι τις ορεινές περιοχές. Η παρατήρηση στον Πρόδρομο στα 1.300–1.400 περίπου μέτρα δείχνει την ικανότητα του υποείδους να ζει στις ψυχρότερες και υψηλότερες ζώνες του Τροόδους.

Χρειάζεται χόρτα για την ανάπτυξη των προνυμφών και άνθη με νέκταρ για τα ενήλικα. Ταυτόχρονα ευνοείται από ανοικτές ηλιόλουστες θέσεις, όπου μπορεί να θερμαίνεται και να πετά.

Εξάπλωση του είδους

Το είδος Hyponephele lupina έχει ευρεία αλλά κατακερματισμένη παλαιαρκτική εξάπλωση. Απαντά σε τμήματα της βόρειας Αφρικής, της νοτιοδυτικής Ευρώπης, της Ιταλίας, των Βαλκανίων, της Ελλάδας και της ανατολικής Μεσογείου.

Η εξάπλωσή του συνεχίζεται προς την Τουρκία, τη νότια Ρωσία, την κεντρική Ασία, το Ιράν και ανατολικότερα προς το Μπαλουχιστάν και την περιοχή των Ιμαλαΐων, αν και ορισμένοι ανατολικοί πληθυσμοί ανήκουν σε διαφορετικά υποείδη ή συγγενικά είδη.

Οι τοπικοί πληθυσμοί μπορεί να είναι γεωγραφικά απομονωμένοι. Πρόσφατες γενετικές μελέτες έδειξαν βαθιά διαφοροποίηση μέσα στο σύμπλεγμα Hyponephele lycaon–lupina, γεγονός που καθιστά απαραίτητη την προσεκτική ταξινομική αξιολόγηση κάθε πληθυσμού.

Εξάπλωση στην Κύπρο

Το υποείδος Hyponephele lupina cypriaca απαντά μόνο στην Κύπρο. Κυπριακές πηγές αναφέρουν ότι είναι εξαπλωμένο σε μεγάλο μέρος του νησιού, αν και η αφθονία του δεν είναι ομοιόμορφη.

Μπορεί να συνυπάρχει με τη Maniola cypricola, αλλά συχνά είναι λιγότερο κοινό. Η παρουσία του εξαρτάται από την ύπαρξη ξηρών χορτώδων ενδιαιτημάτων που δεν έχουν καταστραφεί από οικοδομική ανάπτυξη, εντατική καλλιέργεια ή πλήρη μετατροπή της βλάστησης.

Περίοδος πτήσης

Στην Κύπρο αναφέρεται ότι έχει μία γενεά τον χρόνο. Τα ενήλικα πετούν περίπου από τον Απρίλιο έως τον Αύγουστο.

Στα χαμηλότερα και θερμότερα υψόμετρα μπορεί να εμφανίζονται νωρίτερα, ενώ στις ορεινές περιοχές η κύρια περίοδος πτήσης μετατοπίζεται προς το καλοκαίρι. Η φωτογράφιση στον Πρόδρομο στις 6 Ιουλίου βρίσκεται μέσα στην αναμενόμενη περίοδο πτήσης του ορεινού πληθυσμού.

Οι υψηλές θερμοκρασίες και η θερινή ξηρασία μπορεί να μειώνουν τη δραστηριότητα κατά τις θερμότερες ώρες. Τα ενήλικα μπορεί να καταφεύγουν στη σκιά των θάμνων ή χαμηλά μέσα στη βλάστηση.

Διατροφή των ενηλίκων

Τα ενήλικα τρέφονται με νέκταρ από διάφορα αγριολούλουδα των ξηρών λιβαδιών και των δασικών ξέφωτων. Επισκέπτονται μικρά σύνθετα άνθη, γαϊδουράγκαθα, θυμάρια και άλλα ανθοφόρα φυτά που παραμένουν διαθέσιμα κατά την περίοδο πτήσης.

Στις ορεινές περιοχές, όπου η ανθοφορία διατηρείται περισσότερο μέσα στο καλοκαίρι, μπορούν να βρίσκουν νέκταρ όταν μεγάλο μέρος της χαμηλότερης κυπριακής υπαίθρου έχει ήδη ξεραθεί.

Φυτά-ξενιστές

Οι προνύμφες τρέφονται με διάφορα αγρωστώδη της οικογένειας Poaceae. Στην ευρύτερη γεωγραφική εξάπλωση έχουν αναφερθεί φυτά από γένη όπως Poa, Festuca, Elymus και Dactylis.

Δεν πρέπει να θεωρείται ότι όλα αυτά τα γένη ή είδη έχουν επιβεβαιωθεί ως ξενιστές του κυπριακού υποείδους. Η ακριβής επιλογή φυτών στην Κύπρο χρειάζεται τεκμηρίωση με παρατηρήσεις ωοτοκίας και ανατροφή προνυμφών.

Η δυνατότητα χρησιμοποίησης περισσότερων από ενός ειδών αγρωστωδών προσφέρει οικολογική ευελιξία, αλλά δεν προστατεύει το υποείδος από τη συνολική απώλεια των ξηρών λιβαδιών.

Αυγό και ωοτοκία

Το θηλυκό αφήνει τα αυγά μεμονωμένα πάνω ή κοντά στα χόρτα που μπορούν να χρησιμοποιηθούν από τις προνύμφες. Σε συγγενικούς πληθυσμούς έχει αναφερθεί ωοτοκία πάνω στα φύλλα και στους βλαστούς των αγρωστωδών.

Η επιλογή θέσης επηρεάζεται πιθανόν από το ύψος και την πυκνότητα των χόρτων, την έκθεση στον ήλιο και την υγρασία κοντά στο έδαφος.

Προνύμφη και διαχείμαση

Η προνύμφη είναι επιμήκης και λεπτή, με πράσινο ή κιτρινοκάστανο χρωματισμό και διακριτικές επιμήκεις γραμμές. Το σώμα στενεύει προς τα άκρα και η μορφή της ταιριάζει με τα λεπτά φύλλα των αγρωστωδών.

Σε πολλούς πληθυσμούς του είδους, οι προνύμφες εκκολάπτονται προς το τέλος της θερμής περιόδου και διαχειμάζουν σε νεαρό στάδιο. Η σίτιση και η ανάπτυξη συνεχίζονται ή επιταχύνονται την άνοιξη, όταν τα χόρτα αναπτύσσονται ξανά.

Οι λεπτομέρειες του κύκλου ζωής του κυπριακού υποείδους μπορεί να διαφοροποιούνται λόγω των ήπιων χειμώνων και της έντονης θερινής ξηρασίας του νησιού. Χρειάζεται τοπική μελέτη για να επιβεβαιωθεί το ακριβές στάδιο και ο τρόπος διαχείμασης.

Χρυσαλλίδα

Όταν ολοκληρώσει την ανάπτυξή της, η προνύμφη σχηματίζει χρυσαλλίδα χαμηλά μέσα στη βλάστηση ή κοντά στο έδαφος, ανάμεσα σε βλαστούς και φύλλα χόρτων.

Ο ουδέτερος πράσινος ή καστανός χρωματισμός της χρυσαλλίδας προσφέρει καμουφλάζ ανάμεσα στα φυτικά υπολείμματα. Μετά την ολοκλήρωση της μεταμόρφωσης εξέρχεται η ενήλικη πεταλούδα της μοναδικής ετήσιας γενεάς.

Αναπαραγωγική συμπεριφορά και ανδροκόνια

Τα ανδροκόνια είναι εξειδικευμένα λέπια των αρσενικών που συνδέονται με την παραγωγή ή διάδοση φερομονών. Οι ουσίες αυτές χρησιμοποιούνται στην επικοινωνία ανάμεσα στα φύλα και πιθανότατα βοηθούν το θηλυκό να αναγνωρίσει αρσενικό του ίδιου είδους.

Η ανδροκονιακή ζώνη της Hyponephele lupina είναι τόσο εμφανής ώστε αποτέλεσε τη βάση της αγγλικής ονομασίας “Branded Meadow Brown”. Η θέση, το σχήμα και το πλάτος της προσφέρουν επίσης χρήσιμα ταξινομικά γνωρίσματα.

Οικολογική σημασία

Η πεταλούδα αποτελεί μέρος των τροφικών πλεγμάτων των ξηρών λιβαδιών. Τα αυγά και οι προνύμφες καταναλώνονται από αρπακτικά έντομα, αράχνες και παρασιτοειδή, ενώ τα ενήλικα αποτελούν λεία για πουλιά, λιβελούλες και άλλα αρπακτικά.

Τα ενήλικα μεταφέρουν γύρη καθώς επισκέπτονται άνθη για νέκταρ, αν και η σημασία τους ως επικονιαστών διαφέρει ανάλογα με το φυτό.

Ως ενδημικό υποείδος, η H. l. cypriaca αντιπροσωπεύει μια ξεχωριστή εξελικτική μονάδα της κυπριακής βιοποικιλότητας. Η προστασία της εξαρτάται αποκλειστικά από τη διατήρηση των πληθυσμών της στην Κύπρο.

Απειλές

Πιθανές απειλές περιλαμβάνουν την απώλεια ξηρών λιβαδιών και βοσκοτόπων από οικοδομική ανάπτυξη, αναδασώσεις πολύ μεγάλης πυκνότητας, εντατική γεωργία και εγκατάλειψη που οδηγεί σε πλήρη κάλυψη από θάμνους.

Η εκτεταμένη χρήση εντομοκτόνων και ζιζανιοκτόνων μπορεί να μειώσει τόσο τις προνύμφες όσο και τα ανθοφόρα φυτά των ενηλίκων. Η υπερβολική βόσκηση καταστρέφει τη βλάστηση, ενώ η πλήρης διακοπή της βόσκησης μπορεί σε ορισμένες περιοχές να οδηγήσει σε απώλεια του ανοικτού χαρακτήρα του ενδιαιτήματος.

Οι πυρκαγιές μπορούν να καταστρέψουν τοπικούς πληθυσμούς όταν επηρεάζουν μεγάλες εκτάσεις την περίοδο που οι προνύμφες ή οι χρυσαλλίδες βρίσκονται μέσα στη βλάστηση. Η κλιματική αλλαγή μπορεί επίσης να μεταβάλει την ανάπτυξη των αγρωστωδών και τη χρονική σύμπτωση ανάμεσα στην προνύμφη και την κατάλληλη τροφή.

Προστασία

Η διατήρηση του υποείδους απαιτεί προστασία ενός μωσαϊκού από ξηρά λιβάδια, χαμηλούς θαμνώνες, ανοικτά δασικά ξέφωτα και παραδοσιακούς βοσκότοπους.

Η ήπια και ελεγχόμενη βόσκηση μπορεί να βοηθά στη διατήρηση ανοικτής βλάστησης, εφόσον δεν εφαρμόζεται με ένταση που καταστρέφει τα αγρωστώδη και τα ανθοφόρα φυτά.

Η συστηματική παρακολούθηση της περιόδου πτήσης και της αφθονίας θα μπορούσε να δείξει αν οι πληθυσμοί παραμένουν σταθεροί ή επηρεάζονται από τις αλλαγές χρήσης γης και κλίματος. Ιδιαίτερη αξία θα είχε η μελέτη των πραγματικών φυτών-ξενιστών του κυπριακού υποείδους.

Φωτογραφίες

Οι φωτογραφίες της αρχικής ανάρτησης λήφθηκαν στον Πρόδρομο της οροσειράς του Τροόδους στις 6 Ιουλίου 2020 από τον Γιώργο Κωνσταντίνου.

Συνοπτικά στοιχεία

Επιστημονική ονομασία είδους: Hyponephele lupina (O. Costa, 1836)

Εναλλακτική γραφή: Hyponephele lupinus (O. Costa, 1836)

Κυπριακό υποείδος: Hyponephele lupina cypriaca Riley, 1921

Αγγλικές κοινές ονομασίες: Oriental Meadow Brown – Branded Meadow Brown

Ελληνική απόδοση: Ανατολικός καστανός των λιβαδιών

Καθεστώς: Ενδημικό υποείδος της Κύπρου

Οικογένεια: Nymphalidae

Άνοιγμα φτερών: Περίπου 33–43 χιλιοστά

Γενεές: Μία τον χρόνο

Περίοδος πτήσης στην Κύπρο: Περίπου Απρίλιος–Αύγουστος

Φυτά-ξενιστές: Αγρωστώδη της οικογένειας Poaceae

Βιότοπος: Ξηρά λιβάδια, πετρώδεις πλαγιές, βοσκότοποι και ανοικτοί θαμνώνες

Φωτογραφίες: Πρόδρομος, 6 Ιουλίου 2020

Ταξινόμηση

Βασίλειο: Animalia – Ζώα

Συνομοταξία: Arthropoda – Αρθρόποδα

Υποσυνομοταξία: Hexapoda – Εξάποδα

Ομοταξία: Insecta – Έντομα

Τάξη: Lepidoptera – Λεπιδόπτερα

Υπεροικογένεια: Papilionoidea

Οικογένεια: Nymphalidae – Νυμφαλίδες

Υποοικογένεια: Satyrinae

Φυλή: Satyrini

Υποφυλή: Maniolina

Γένος: Hyponephele Muschamp, 1915

Είδος: Hyponephele lupina (O. Costa, 1836) – Oriental Meadow Brown

Υποείδος: Hyponephele lupina cypriaca Riley, 1921 – Ενδημικό της Κύπρου

Πηγές

Oriental Meadow Brown or Branded Meadow Brown – Hyponephele lupina cypriaca Riley, 1921 – Endemic subspecies of Cyprus

Text: George Konstantinou

A Cypriot form with a distinct identity

Hyponephele lupina cypriaca is endemic to Cyprus at subspecies level. This means that the species Hyponephele lupina has a much wider distribution, while this particular subspecific population occurs naturally only in Cyprus.

It is a medium-sized brown butterfly of the family Nymphalidae and subfamily Satyrinae. It inhabits mainly dry, warm and grassy places from the lowlands to mountainous areas.

In Cyprus, it produces one generation annually, with adults observed mainly from spring through summer. Cypriot sources give a flight period extending approximately from April to August, with variation according to elevation and annual climatic conditions.

Scientific name of the species

The species name is commonly written as:

Hyponephele lupina (O. Costa, 1836)

Oronzio Gabriele Costa originally described it as:

≡ Satyrus lupinus O. Costa, 1836

Because the species was first described in the genus Satyrus and later transferred to Hyponephele, the name Costa and the year 1836 are enclosed in parentheses. The initial “O.” refers to Oronzio Costa and may be retained to distinguish him from other authors with the same surname.

Hyponephele lupina or Hyponephele lupinus?

Two spellings occur in the literature and modern databases: Hyponephele lupina and Hyponephele lupinus. GBIF and the Catalogue of Life currently use Hyponephele lupinus, while numerous European guides, research papers and Cypriot sources use Hyponephele lupina.

The difference concerns grammatical agreement of the specific epithet with the genus and does not represent two separate species. Hyponephele lupina remains widely used in current European and Cypriot literature and may be retained in the title, provided that the alternative Hyponephele lupinus is acknowledged.

The Cyprus subspecies

The full name of the Cyprus subspecies is:

Hyponephele lupina cypriaca Riley, 1921

The epithet cypriaca means Cypriot and indicates the subspecies’ geographical restriction. It was described in 1921 by the British entomologist Norman Denbigh Riley.

Some non-specialist websites incorrectly write Hyponephele lupina cypriaca (Costa, 1836). Costa is the author of the species, not the Cyprus subspecies. The correct subspecific authority is Riley, 1921.

Etymology

The generic name Hyponephele combines the Greek words hypo, meaning beneath, and nephele, meaning cloud. It may refer to the cloudy or shadowed pattern on the underside of the wings.

The specific epithet lupina derives from the Latin lupinus, meaning wolf-like or associated with a wolf. The exact feature that led Costa to select this epithet is uncertain.

The subspecific epithet cypriaca means “of Cyprus” or “Cypriot”.

Size and general appearance

The wingspan is normally approximately 33–43 millimetres. It is a medium-sized butterfly with a ground colour consisting of brown, grey-brown and dark ochre shades.

When it lands, it normally keeps its wings closed vertically above the body. It rarely opens them fully while resting, making it difficult to photograph the upperside and the diagnostic sexual features.

Its flight is fast, low and often irregular. After a short flight, it settles among dry grasses, where its brown and grey colouring provides effective camouflage.

Sexual dimorphism

The species shows visible differences between males and females. These occur principally on the upperside of the forewings, in the extent of orange colouring and in the number or appearance of the eyespots.

Male

The male’s upperside is dark grey-brown to brown. A black eyespot, sometimes with a small white pupil, normally occurs near the forewing apex.

The most important feature is the broad, dark androconial band on the forewing. It consists of specialised scales associated with the production and release of pheromones during courtship.

This characteristic brand gave the butterfly the English name “Branded Meadow Brown”. It is not an injury or discoloration but a normal secondary sexual feature of the male.

The underside of the forewing has a warm orange-brown or rusty-yellow central area surrounded by a brown border. The apical eyespot remains visible.

Female

The female is normally paler and shows a larger orange or yellow-brown area on the upperside of the forewing. It lacks the thick androconial band of the male.

Two black eyespots usually occur on the forewing within or close to the orange field. The upper spot is larger and may possess a white pupil, while the lower one is frequently smaller.

The underside of the hindwing is paler grey-brown, with a fine speckled or cloudy pattern. Its outline and irregular markings help the butterfly blend into the ground and dry grasses.

Hindwing underside

In both sexes, the underside of the hindwing is grey-brown to brown and covered with numerous small dark scales. These produce a speckled and faintly lined pattern.

The outer edge of the hindwing is wavy and shows comparatively deep concavities between the veins. This feature assists separation from certain similar brown butterflies.

Separation from Cyprus Meadow Brown

In Cyprus, one of the most important sources of confusion is the endemic Cyprus Meadow Brown, Maniola cypricola. The two butterflies may fly in the same localities and share similar brown and orange colouring.

Hyponephele lupina cypriaca is generally more elongated and shows a different pattern on the underside of the hindwing. Its hindwing outer margin is more strongly scalloped or concave between the veins.

The male Hyponephele bears a characteristic thick androconial band differing in shape from the dark sex brands of male Maniola cypricola. In females, the number, position and appearance of the eyespots provide additional evidence.

Identification should use a combination of characters and, whenever possible, photographs of both the upper and lower wing surfaces.

Separation from Hyponephele lycaon

Hyponephele lupina also closely resembles Hyponephele lycaon. The two belong to a complicated taxonomic complex in which some species show great external similarity but substantial genetic divergence.

H. lupina is generally larger. The dark lines on the hindwing underside are normally weaker or more broken, whereas in H. lycaon they may be clearer and more complete.

This confusion is less significant in Cyprus because Hyponephele lycaon is not a normal member of the island’s butterfly fauna. The Cyprus population is assigned to the endemic subspecies H. l. cypriaca.

Habitat

Hyponephele lupina cypriaca inhabits dry and warm open landscapes. It occurs on grassy slopes, rocky grasslands, dry pastures, scrub, woodland clearings and open areas with sparse vegetation.

It may be encountered from low elevations to the mountains. The observation at Prodromos, at approximately 1,300–1,400 metres, demonstrates its ability to inhabit the cooler, higher zones of the Troodos range.

It requires grasses for larval development and nectar-bearing flowers for the adults. It also benefits from sunny open places where it can warm itself and fly.

Distribution of the species

Hyponephele lupina has a broad but fragmented Palearctic distribution. It occurs in parts of North Africa, southwestern Europe, Italy, the Balkans, Greece and the eastern Mediterranean.

Its range continues through Türkiye, southern Russia, Central Asia and Iran and eastwards towards Baluchistan and the Himalayan region, although some eastern populations belong to different subspecies or related species.

Local populations can be geographically isolated. Recent genetic studies have demonstrated deep divergence within the Hyponephele lycaon–lupina complex, making careful taxonomic assessment of individual populations necessary.

Distribution in Cyprus

The subspecies Hyponephele lupina cypriaca occurs only in Cyprus. Cypriot sources state that it is distributed across much of the island, although its abundance is not uniform.

It may coexist with Maniola cypricola but is often less common. Its presence depends on dry grassy habitats that have not been destroyed by building development, intensive cultivation or complete vegetation change.

Flight period

In Cyprus, the subspecies is reported to have one generation per year. Adults fly approximately from April to August.

They may appear earlier at lower and warmer elevations, while the principal flight period shifts towards summer in the mountains. The Prodromos photographs taken on 6 July fall within the expected flight season of a mountain population.

High temperatures and summer drought may reduce activity during the hottest part of the day. Adults may shelter in the shade of bushes or low within vegetation.

Adult diet

Adults feed on nectar from various wildflowers of dry grasslands and woodland clearings. They visit small composite flowers, thistles, thyme and other flowering plants available during the flight season.

In mountain areas, where flowering continues later into summer, they can find nectar after much of the lower Cypriot countryside has dried out.

Larval host plants

The larvae feed on grasses belonging to the family Poaceae. Across the wider range, plants from genera such as Poa, Festuca, Elymus and Dactylis have been reported.

It should not be assumed that every one of these genera or species has been confirmed as a host of the Cyprus subspecies. Precise host selection in Cyprus requires documentation through egg-laying observations and larval rearing.

The ability to use several grasses provides ecological flexibility but does not protect the subspecies from the overall destruction of dry grasslands.

Egg and oviposition

The female deposits eggs singly on or near grasses that can be used by the larvae. In related populations, egg-laying has been recorded on grass leaves and stems.

The selected site is probably influenced by grass height and density, sunlight exposure and humidity close to the ground.

Larva and overwintering

The caterpillar is elongated and slender, with green or yellow-brown colouring and subtle longitudinal lines. Its body narrows towards the ends, matching the narrow leaves of grasses.

In many populations, the larvae hatch towards the end of the warm season and overwinter while still young. Feeding and development continue or accelerate in spring when grasses begin growing again.

The life cycle of the Cyprus subspecies may differ because of the island’s mild winters and intense summer drought. Local research is needed to confirm the exact overwintering stage and behaviour.

Pupa

After completing its development, the larva forms a pupa low within vegetation or close to the ground among grass stems and leaves.

Its neutral green or brown colouring provides camouflage among plant debris. The adult of the single annual generation emerges after metamorphosis is complete.

Reproductive behaviour and androconia

Androconia are specialised male scales associated with the production or dispersal of pheromones. These chemicals are used in communication between the sexes and probably assist females in recognising a male of the same species.

The androconial band of Hyponephele lupina is sufficiently conspicuous to have inspired the English name “Branded Meadow Brown”. Its position, shape and width also provide useful taxonomic characters.

Ecological importance

The butterfly forms part of the food webs of dry grasslands. Eggs and larvae are consumed by predatory insects, spiders and parasitoids, while adults are preyed upon by birds, dragonflies and other predators.

Adults transfer pollen while visiting flowers for nectar, although their importance as pollinators varies among plant species.

As an endemic subspecies, H. l. cypriaca represents a distinct evolutionary component of Cyprus’s biodiversity. Its continued survival depends entirely on the conservation of its populations on the island.

Threats

Potential threats include the loss of dry grasslands and pastures through development, overly dense afforestation, intensive agriculture and abandonment leading to complete scrub encroachment.

Extensive insecticide and herbicide use may reduce both caterpillars and the flowering plants required by adults. Overgrazing destroys vegetation, while the complete cessation of grazing may cause some sites to lose their open character.

Wildfires may destroy local populations when large areas burn while larvae or pupae are present within vegetation. Climate change may also alter grass growth and the timing between larval development and suitable food availability.

Conservation

Conserving the subspecies requires protection of a habitat mosaic containing dry grassland, low scrub, open woodland clearings and traditionally managed pasture.

Light, controlled grazing can help maintain open vegetation, provided it is not so intensive that it destroys grasses and flowering plants.

Systematic monitoring of flight periods and abundance could show whether populations remain stable or are being affected by land-use and climate changes. Research into the actual host grasses of the Cyprus subspecies would be especially valuable.

Photographs

The photographs in the original post were taken at Prodromos in the Troodos Mountains on 6 July 2020 by George Konstantinou.

Summary

Species: Hyponephele lupina (O. Costa, 1836)
Alternative spelling: Hyponephele lupinus (O. Costa, 1836)
Cyprus subspecies: Hyponephele lupina cypriaca Riley, 1921
English common names: Oriental Meadow Brown – Branded Meadow Brown
Greek rendering: Ανατολικός καστανός των λιβαδιών
Status: Endemic subspecies of Cyprus
Family: Nymphalidae
Wingspan: Approximately 33–43 millimetres
Generations: One annually
Flight period in Cyprus: Approximately April–August
Larval host plants: Grasses of the family Poaceae
Habitat: Dry grasslands, rocky slopes, pastures and open scrub
Photographs: Prodromos, 6 July 2020

Classification

Kingdom: Animalia
Phylum: Arthropoda
Subphylum: Hexapoda
Class: Insecta
Order: Lepidoptera
Superfamily: Papilionoidea
Family: Nymphalidae
Subfamily: Satyrinae
Tribe: Satyrini
Subtribe: Maniolina
Genus: Hyponephele Muschamp, 1915
Species: Hyponephele lupina (O. Costa, 1836) – Oriental Meadow Brown
Subspecies: Hyponephele lupina cypriaca Riley, 1921 – Endemic to Cyprus

Translate

Monday, 5 June 2023

Oriental Meadow Brown or Branded Meadowbrown – Hyponephele lupina cypriaca Riley, 1921 – Ενδημικό υποείδος της Κύπρου - Cyprus