Dark spreadwing. - Lestes macrostigma (Eversmann, 1836) - Σκούρος ληστής - Cyprus

See also 

All about Cyprus - Όλα για την Κύπρο

List of Odonata of Cyprus - (Dragonflies and Damselflies of Cyprus)

Photo at Akrotiri  7/4/2019 by George Konstantinou

Below in English

Κείμενο και φωτογραφίες: Γιώργος Κωνσταντίνου

Ένα σπάνιο ζυγόπτερο των εποχικών υφάλμυρων υγροτόπων

Ο Lestes macrostigma είναι ένα μεγάλο και σκουρόχρωμο ζυγόπτερο της οικογένειας Lestidae, γνωστό στα αγγλικά ως Dark Spreadwing.

Το είδος ξεχωρίζει τόσο για την εμφάνισή του όσο και για την εξαιρετικά εξειδικευμένη οικολογία του. Αναπαράγεται κυρίως σε ρηχούς, εποχικούς και συχνά υφάλμυρους υγροτόπους, οι οποίοι κατακλύζονται τον χειμώνα και την άνοιξη αλλά συνήθως αποξηραίνονται κατά το καλοκαίρι.

Σε αντίθεση με τα περισσότερα ζυγόπτερα, τα οποία κλείνουν τις πτέρυγες κατά μήκος της κοιλιάς όταν αναπαύονται, τα είδη του γένους Lestes τις κρατούν συνήθως μερικώς ανοιχτές. Από αυτή τη χαρακτηριστική στάση προέρχεται η αγγλική ονομασία spreadwings.

Η Κύπρος φιλοξενεί έναν από τους σημαντικότερους πληθυσμούς του είδους στην Ευρώπη. Ιδιαίτερη σημασία έχει η περιοχή του Ακρωτηρίου, όπου οι εποχικά κατακλυζόμενες εκτάσεις και οι συστάδες υδρόβιας βλάστησης παρέχουν κατάλληλες συνθήκες για ολόκληρο τον βιολογικό κύκλο του.

Η επιστημονική ονομασία

Το είδος περιγράφηκε το 1836 από τον Ρώσο φυσιοδίφη Eduard Friedrich Eversmann.

Η επιστημονική ονομασία γράφεται:

Lestes macrostigma (Eversmann, 1836).

Η ειδική ονομασία macrostigma προέρχεται από τις ελληνικές λέξεις μακρός και στίγμα και αναφέρεται στο χαρακτηριστικά μεγάλο και επιμήκες πτερόστιγμα των πτερύγων.

Τα ονόματα του συγγραφέα και του έτους εμφανίζονται μέσα σε παρένθεση επειδή το είδος είχε αρχικά περιγραφεί σε διαφορετικό ταξινομικό συνδυασμό.

Τα ζυγόπτερα

Ο Lestes macrostigma ανήκει στην υφομοταξία Zygoptera, στην οποία περιλαμβάνονται τα λεπτόσωμα ζυγόπτερα που στα αγγλικά ονομάζονται damselflies.

Τα ζυγόπτερα διακρίνονται από τις ισχυρότερες λιβελούλες της υφομοταξίας Anisoptera από ορισμένα βασικά χαρακτηριστικά:

• το σώμα είναι συνήθως λεπτό και επιμήκες,
• οι πρόσθιες και οι οπίσθιες πτέρυγες έχουν παρόμοιο σχήμα,
• τα σύνθετα μάτια χωρίζονται από εμφανές διάστημα,
• η πτήση είναι συνήθως ελαφρότερη και λιγότερο ισχυρή,
• οι υδρόβιες προνύμφες φέρουν τρία εξωτερικά ουραία βράγχια.

Τα περισσότερα ζυγόπτερα κρατούν τις πτέρυγες ενωμένες πάνω από την κοιλιά κατά την ανάπαυση. Τα είδη της οικογένειας Lestidae αποτελούν χαρακτηριστική εξαίρεση.

Η χαρακτηριστική στάση των πτερύγων

Όταν ο Lestes macrostigma κάθεται πάνω σε καλάμι, βούρλο ή άλλο φυτό, κρατά τις πτέρυγές του μερικώς ανοιχτές και στραμμένες προς τα πίσω.

Η γωνία των πτερύγων μεταβάλλεται ανάλογα με τη θερμοκρασία, τον φωτισμό και την κατάσταση του εντόμου. Σε δροσερές συνθήκες μπορεί να παραμένουν περισσότερο κλειστές, ενώ κατά τη θέρμανση συχνά ανοίγουν περισσότερο.

Η στάση αυτή επιτρέπει:

• την ταχύτερη απογείωση όταν εμφανιστεί κίνδυνος,
• τη ρύθμιση της θερμοκρασίας του σώματος,
• την καλύτερη έκθεση των πτερύγων στον ήλιο,
• την επικοινωνία μέσω της στάσης και της κίνησης του σώματος.

Αποτελεί επίσης πολύ χρήσιμο χαρακτηριστικό για την αναγνώριση της οικογένειας Lestidae στο πεδίο.

Μέγεθος και γενική μορφή

Ο Lestes macrostigma είναι ένα από τα μεγαλύτερα και πιο στιβαρά ευρωπαϊκά είδη του γένους Lestes.

Το μήκος του σώματος είναι συνήθως περίπου 39–48 χιλιοστά. Η κοιλιά είναι μακριά και λεπτή, ενώ οι πτέρυγες είναι διαφανείς με ισχυρές νευρώσεις.

Το κεφάλι είναι πλατύ και φέρει δύο μεγάλα σύνθετα μάτια, τα οποία χωρίζονται από εμφανές διάστημα. Η όραση είναι εξαιρετικά σημαντική για τον εντοπισμό θηραμάτων, συντρόφων και ανταγωνιστών.

Ο θώρακας περιέχει τους μύες της πτήσης και φέρει τα έξι πόδια. Τα πόδια διαθέτουν μικρά αγκάθια και σχηματίζουν ένα αποτελεσματικό καλάθι για τη σύλληψη μικρών εντόμων στον αέρα.

Το μεγάλο πτερόστιγμα

Το σημαντικότερο αναγνωριστικό χαρακτηριστικό και η πηγή της επιστημονικής ονομασίας είναι το μεγάλο πτερόστιγμα.

Το πτερόστιγμα είναι μια παχύτερη και σκουρόχρωμη περιοχή κοντά στο εξωτερικό άκρο της πρόσθιας πλευράς κάθε πτέρυγας.

Στον Lestes macrostigma είναι ιδιαίτερα μακρύ, πλατύ και σκούρο, καταλαμβάνοντας μεγαλύτερη έκταση από εκείνη που παρατηρείται στα περισσότερα συγγενικά ευρωπαϊκά είδη.

Η ενισχυμένη αυτή περιοχή συμβάλλει στη μηχανική σταθερότητα της πτέρυγας και περιορίζει ανεπιθύμητες ταλαντώσεις κατά την πτήση.

Η εξέταση του μεγέθους και του χρώματος του πτεροστίγματος είναι πολύ χρήσιμη για την αναγνώριση, αλλά πρέπει να συνδυάζεται με τον χρωματισμό του σώματος, το σχέδιο του θώρακα και τα γεννητικά εξαρτήματα.

Το ώριμο αρσενικό

Το ώριμο αρσενικό έχει σκούρο μεταλλικό πράσινο, κυανό ή σχεδόν μαύρο βασικό χρωματισμό.

Με την ωρίμανση, τμήματα του θώρακα και της κοιλιάς καλύπτονται από λεπτή κηρώδη επίστρωση, γνωστή ως επάνθηση ή pruinescence. Η επάνθηση δημιουργεί γαλάζιες, κυανές ή γκριζογάλανες περιοχές.

Τα μάτια του ώριμου αρσενικού μπορούν να αποκτήσουν έντονο μπλε χρώμα. Η αντίθεση ανάμεσα στα μπλε μάτια, την κυανή επάνθηση και το σχεδόν μαύρο σώμα δημιουργεί την εντυπωσιακή εμφάνιση του είδους.

Στο άκρο της κοιλιάς υπάρχουν πρωκτικά εξαρτήματα, με τα οποία το αρσενικό συγκρατεί το θηλυκό κατά το ζευγάρωμα.

Η ακριβής μορφή αυτών των εξαρτημάτων είναι σημαντικό διαγνωστικό χαρακτηριστικό για τον διαχωρισμό από άλλα είδη Lestes.

Το θηλυκό

Το θηλυκό είναι συνήθως πιο ογκώδες και έχει περισσότερο χάλκινο, πρασινοκαστανό ή σκούρο μεταλλικό χρωματισμό.

Μπορεί επίσης να εμφανίζει επάνθηση, αλλά συχνά είναι λιγότερο εκτεταμένη ή έντονη από εκείνη του ώριμου αρσενικού.

Η κοιλιά είναι πλατύτερη, επειδή περιέχει τα αναπαραγωγικά όργανα και τα αναπτυσσόμενα αυγά.

Στην κάτω πλευρά του οπίσθιου τμήματος της κοιλιάς βρίσκεται ο ισχυρός ωοθέτης. Το όργανο διαθέτει κοπτικές βαλβίδες και αισθητικές τρίχες, επιτρέποντας στο θηλυκό να ανοίγει μικρές τομές στους φυτικούς ιστούς και να τοποθετεί τα αυγά στο εσωτερικό τους.

Η μορφή του ωοθέτη αποτελεί προσαρμογή στην ενδοφυτική ωοτοκία.

Τα ανώριμα άτομα

Τα νεοεμφανισμένα άτομα δεν διαθέτουν αμέσως τον πλήρη χρωματισμό των ώριμων ενηλίκων.

Αρχικά είναι περισσότερο ανοιχτόχρωμα, με καστανές ή χρυσοπράσινες αποχρώσεις. Ο εξωσκελετός είναι ακόμη μαλακός και οι πτέρυγες αποκτούν σταδιακά την τελική τους σκληρότητα.

Κατά τις επόμενες ημέρες, το σώμα σκουραίνει, τα μάτια αλλάζουν χρώμα και εμφανίζεται η χαρακτηριστική κυανή επάνθηση.

Τα ανώριμα άτομα συχνά απομακρύνονται από το νερό και παραμένουν σε λιβάδια, θαμνώνες και άλλες προστατευμένες θέσεις, όπου τρέφονται μέχρι να ολοκληρωθεί η σεξουαλική ωρίμανση.

Διάκριση από άλλα είδη Lestes

Η αναγνώριση των ειδών του γένους Lestes μπορεί να είναι δύσκολη, ιδιαίτερα στα θηλυκά και στα ανώριμα άτομα.

Ο Lestes macrostigma διακρίνεται από τον συνδυασμό:

• μεγάλου και ισχυρού σώματος,
• πολύ σκούρου μεταλλικού χρωματισμού,
• εκτεταμένης κυανής επάνθησης στα ώριμα άτομα,
• έντονα μπλε ματιών στο αρσενικό,
• πολύ μεγάλου και σκούρου πτεροστίγματος,
• χαρακτηριστικής μορφής των πρωκτικών εξαρτημάτων του αρσενικού,
• ιδιαίτερης κατασκευής του ωοθέτη του θηλυκού,
• σύνδεσης με εποχικούς και συχνά υφάλμυρους υγροτόπους.

Η ασφαλής ταυτοποίηση δεν πρέπει να βασίζεται μόνο στο χρώμα, επειδή αυτό μεταβάλλεται με την ηλικία, τη θερμοκρασία, τον φωτισμό και τη φθορά.

Πτήση και συμπεριφορά

Ο Lestes macrostigma πετά χαμηλά ανάμεσα σε καλάμια, βούρλα και άλλη βλάστηση των υγροτόπων.

Η πτήση είναι σχετικά αργή και ελεγχόμενη, αλλά το ζώο μπορεί να επιταχύνει απότομα όταν κυνηγά θήραμα ή αποφεύγει κίνδυνο.

Συχνά κάθεται πάνω σε λεπτούς κατακόρυφους βλαστούς, με το σώμα σχεδόν παράλληλο προς το φυτό και τις πτέρυγες μερικώς ανοιχτές.

Τα αρσενικά κινούνται στις περιοχές αναπαραγωγής αναζητώντας θηλυκά. Δεν υπερασπίζονται πάντοτε τόσο σταθερές και σαφώς καθορισμένες επικράτειες όσο ορισμένες μεγάλες λιβελούλες.

Τα θηλυκά μπορεί να παραμένουν περισσότερο κρυμμένα στη βλάστηση μέχρι να είναι έτοιμα να ζευγαρώσουν και να αποθέσουν τα αυγά τους.

Διατροφή των ενηλίκων

Τα ενήλικα άτομα είναι σαρκοφάγα και κυνηγούν μικρά ασπόνδυλα.

Η τροφή τους περιλαμβάνει:

• σκνίπες,
• μικρές μύγες,
• κουνούπια,
• μικρά φτερωτά έντομα,
• πολύ μικρές πεταλούδες,
• άλλα ζυγόπτερα, όταν το μέγεθος και οι συνθήκες το επιτρέπουν.

Τα μεγάλα σύνθετα μάτια εντοπίζουν την κίνηση του θηράματος. Το ζυγόπτερο απογειώνεται, συλλαμβάνει το έντομο με τα αγκαθωτά πόδια και επιστρέφει συχνά σε θέση ανάπαυσης για να το καταναλώσει.

Η θήρευση μικρών δίπτερων συμβάλλει στη λειτουργία του τροφικού πλέγματος του υγροτόπου, αλλά το είδος δεν τρέφεται αποκλειστικά με κουνούπια.

Ζευγάρωμα

Το αρσενικό συλλαμβάνει το θηλυκό πίσω από το κεφάλι με τα πρωκτικά εξαρτήματα της κοιλιάς του.

Τα δύο έντομα σχηματίζουν αρχικά τη χαρακτηριστική διάταξη tandem, με το αρσενικό μπροστά και το θηλυκό πίσω.

Το αρσενικό έχει προηγουμένως μεταφέρει σπέρμα από το γεννητικό άνοιγμα, κοντά στο άκρο της κοιλιάς, στα δευτερεύοντα γεννητικά όργανα που βρίσκονται στη βάση της.

Το θηλυκό λυγίζει την κοιλιά προς τα εμπρός και συνδέεται με τα δευτερεύοντα γεννητικά όργανα του αρσενικού. Έτσι σχηματίζεται ο χαρακτηριστικός τροχός ζευγαρώματος.

Μετά την ολοκλήρωση της σύζευξης, το ζευγάρι μπορεί να παραμείνει σε tandem και να μετακινηθεί μαζί προς τα κατάλληλα φυτά ωοτοκίας.

Ενδοφυτική ωοτοκία

Η ωοτοκία του Lestes macrostigma είναι μια εξαιρετικά εξειδικευμένη διαδικασία.

Το θηλυκό ανοίγει μικρές τομές στον φυτικό ιστό με τις κοπτικές βαλβίδες του ωοθέτη. Στη συνέχεια εισάγει τα αυγά σε σειρά μέσα στον βλαστό.

Το αρσενικό συνήθως παραμένει συνδεδεμένο με το θηλυκό κατά τη διάρκεια της διαδικασίας. Η παραμονή του περιορίζει την πιθανότητα προσέγγισης και ζευγαρώματος από άλλο αρσενικό.

Τα αυγά δεν αφήνονται ελεύθερα στο νερό. Παραμένουν προστατευμένα μέσα στο φυτό κατά τη μακρά ξηρή περίοδο.

Η ακριβής επιλογή του φυτικού είδους και του σημείου του βλαστού επηρεάζει σημαντικά την επιβίωση των εμβρύων.

Η σχέση με το θαλάσσιο σκίρπο

Το σημαντικότερο φυτό ωοτοκίας είναι το Bolboschoenus maritimus, γνωστό στα αγγλικά ως Sea Club-rush.

Πρόκειται για πολυετές υδροχαρές φυτό της οικογένειας Cyperaceae, το οποίο αναπτύσσεται σε εποχικά πλημμυρισμένα, αλμυρά ή υφάλμυρα εδάφη.

Τα θηλυκά μπορούν να χρησιμοποιήσουν και άλλα φυτά, όπως είδη των γενών Juncus και Schoenoplectus. Ωστόσο, επιστημονικές μελέτες έδειξαν ότι η ωοτοκία στο Bolboschoenus maritimus μπορεί να προσφέρει:

• υψηλότερη επιβίωση των αυγών,
• ταχύτερη εμβρυϊκή ανάπτυξη,
• μεγαλύτερη πιθανότητα έγκαιρης κατάκλυσης,
• καλύτερο συγχρονισμό της εκκόλαψης με την παρουσία νερού.

Το φυτό αναπτύσσεται συχνά στα βαθύτερα τμήματα των εποχικών λεκανών. Τα σημεία αυτά πλημμυρίζουν νωρίτερα και διατηρούν νερό για μεγαλύτερο χρονικό διάστημα.

Η επιλογή του φυτού δεν είναι επομένως τυχαία αλλά αποτελεί κρίσιμη προσαρμογή στο αβέβαιο υδρολογικό καθεστώς των εποχικών υγροτόπων.

Διαχείμαση των αυγών

Ο Lestes macrostigma διαχειμάζει κυρίως στο στάδιο του αυγού.

Μετά την ωοτοκία, τα έμβρυα αρχίζουν να αναπτύσσονται αλλά εισέρχονται σε κατάσταση αναστολής, γνωστή ως διάπαυση.

Τα αυγά παραμένουν μέσα στους ξηρούς ή ημίξηρους φυτικούς βλαστούς κατά το καλοκαίρι, το φθινόπωρο και μέρος του χειμώνα.

Η διάπαυση επιτρέπει στα έμβρυα να επιβιώσουν σε έναν βιότοπο που μπορεί να είναι εντελώς ξηρός για πολλούς μήνες.

Οι χειμερινές βροχές πλημμυρίζουν σταδιακά τη λεκάνη και καλύπτουν τους βλαστούς που περιέχουν τα αυγά. Η παρουσία νερού, η θερμοκρασία και η διάρκεια της κατάκλυσης ενεργοποιούν την ολοκλήρωση της εμβρυϊκής ανάπτυξης.

Η στρατηγική είναι αποτελεσματική αλλά επικίνδυνη. Εάν ο υγρότοπος πλημμυρίσει πολύ αργά ή αποξηρανθεί πολύ νωρίς, οι προνύμφες μπορεί να μην προλάβουν να ολοκληρώσουν την ανάπτυξή τους.

Εκκόλαψη

Μετά την κατάκλυση και την ολοκλήρωση της διάπαυσης, οι προνύμφες εκκολάπτονται και πέφτουν στο νερό.

Η εκκόλαψη μπορεί να είναι έντονα συγχρονισμένη, ώστε πολλές προνύμφες να αρχίσουν την ανάπτυξή τους μέσα σε σύντομο χρονικό διάστημα.

Ο συγχρονισμός είναι σημαντικός επειδή το διαθέσιμο υδάτινο στάδιο του υγροτόπου είναι περιορισμένο.

Μελέτες σε μεσογειακούς πληθυσμούς έδειξαν ότι η πρώιμη πλημμύρα συνδέεται με μεγαλύτερη επιτυχία εκκόλαψης. Τα αυγά μπορούν να αντέξουν παρατεταμένη ξηρασία, αλλά η επιβίωση μειώνεται όσο καθυστερεί η κατάκλυση.

Σε αντίθεση με τους σπόρους ορισμένων φυτών και τα αυγά ορισμένων άλλων υδρόβιων οργανισμών, τα αυγά του Lestes macrostigma δεν φαίνεται να σχηματίζουν αποτελεσματική πολυετή τράπεζα αυγών. Επομένως, η αποτυχία πλημμύρας ενός έτους μπορεί να επηρεάσει σοβαρά την επόμενη γενιά.

Η υδρόβια προνύμφη

Η προνύμφη είναι λεπτή και επιμήκης και φέρει τρία χαρακτηριστικά εξωτερικά ουραία βράγχια.

Τα βράγχια αυτά ονομάζονται ουραία ελάσματα και εξυπηρετούν την αναπνοή, την κολύμβηση και τη σταθεροποίηση του σώματος.

Η προνύμφη ζει ανάμεσα σε υδρόβια φυτά, βλαστούς και λεπτό ίζημα. Ο χρωματισμός της την κάνει δυσδιάκριτη μέσα στη βλάστηση.

Όπως όλες οι προνύμφες των Οδοντόγναθων, είναι ενεργός θηρευτής. Διαθέτει μια αρθρωτή και εκτινασσόμενη χειλική μάσκα, η οποία παραμένει διπλωμένη κάτω από το κεφάλι.

Όταν πλησιάσει ένα κατάλληλο θήραμα, η μάσκα εκτινάσσεται, το συλλαμβάνει και το μεταφέρει στις γνάθους.

Διατροφή της προνύμφης

Η υδρόβια προνύμφη τρέφεται με μικρούς οργανισμούς του εποχικού υγροτόπου, όπως:

• προνύμφες κουνουπιών,
• άλλα μικρά υδρόβια έντομα,
• μικρά καρκινοειδή,
• ζωοπλαγκτονικούς οργανισμούς,
• σκουλήκια,
• μικρότερες προνύμφες Οδοντόγναθων.

Καθώς μεγαλώνει, μπορεί να συλλαμβάνει μεγαλύτερα θηράματα.

Οι ίδιες οι προνύμφες αποτελούν τροφή για μεγαλύτερα υδρόβια έντομα, αμφίβια και υδρόβια πτηνά.

Η προσωρινή φύση του βιοτόπου περιορίζει συχνά την παρουσία ψαριών, τα οποία διαφορετικά θα αποτελούσαν σημαντικούς θηρευτές των προνυμφών.

Ταχεία προνυμφική ανάπτυξη

Η προνυμφική ανάπτυξη είναι εξαιρετικά γρήγορη σε σύγκριση με εκείνη πολλών άλλων Οδοντόγναθων.

Οι προνύμφες πρέπει να ολοκληρώσουν όλες τις εκδύσεις τους πριν εξαφανιστεί το νερό. Η ανάπτυξη πραγματοποιείται συνήθως μέσα σε λίγους ανοιξιάτικους μήνες.

Η ταχύτητα επηρεάζεται από:

• τη θερμοκρασία του νερού,
• τη διαθεσιμότητα τροφής,
• την αλατότητα,
• την πυκνότητα των προνυμφών,
• την ημερομηνία κατάκλυσης,
• τον ρυθμό αποξήρανσης.

Η υψηλή θερμοκρασία μπορεί να επιταχύνει την ανάπτυξη, αλλά η υπερβολικά γρήγορη απώλεια νερού μπορεί να προκαλέσει μαζική αποτυχία πριν από την εμφάνιση των ενηλίκων.

Έξοδος από το νερό

Όταν ολοκληρώσει την ανάπτυξή της, η ώριμη προνύμφη αναρριχάται πάνω σε αναδυόμενη βλάστηση.

Στερεώνεται σε έναν βλαστό και ο προνυμφικός εξωσκελετός σχίζεται κατά μήκος της πλάτης. Το ενήλικο ζυγόπτερο εξέρχεται αργά.

Αρχικά το σώμα είναι μαλακό και ανοιχτόχρωμο. Οι πτέρυγες επεκτείνονται με τη διοχέτευση αιμολέμφου στις νευρώσεις και στη συνέχεια σκληραίνουν.

Το άδειο προνυμφικό περίβλημα που παραμένει πάνω στο φυτό ονομάζεται έκδυμα ή exuvia.

Η καταγραφή εκδυμάτων αποδεικνύει ότι το είδος ολοκλήρωσε επιτυχώς την ανάπτυξή του στον συγκεκριμένο υγρότοπο.

Ετήσιος κύκλος

Ο Lestes macrostigma ολοκληρώνει συνήθως μία γενιά τον χρόνο.

Ο ετήσιος κύκλος ακολουθεί σε γενικές γραμμές την εξής σειρά:

1. Τα αυγά παραμένουν σε διάπαυση μέσα στους φυτικούς ιστούς κατά την ξηρή περίοδο.
2. Οι χειμερινές και ανοιξιάτικες βροχές πλημμυρίζουν τον υγρότοπο.
3. Οι προνύμφες εκκολάπτονται και αναπτύσσονται γρήγορα.
4. Τα ενήλικα εμφανίζονται την άνοιξη ή στις αρχές του καλοκαιριού.
5. Ακολουθούν ωρίμανση, ζευγάρωμα και ωοτοκία.
6. Ο υγρότοπος αποξηραίνεται, αλλά τα νέα αυγά παραμένουν προστατευμένα μέσα στα φυτά.

Ολόκληρη η στρατηγική του είδους βασίζεται στον ακριβή συγχρονισμό της βροχόπτωσης, της ανάπτυξης των φυτών, της κατάκλυσης και της εποχικής αποξήρανσης.

Περίοδος πτήσης

Στη Μεσόγειο ο Lestes macrostigma είναι γενικά πρώιμο είδος.

Τα ενήλικα μπορούν να εμφανιστούν από τον Απρίλιο, με την κύρια περίοδο πτήσης να εκτείνεται συνήθως μέσα στην άνοιξη και στις αρχές του καλοκαιριού.

Η ακριβής έναρξη και διάρκεια μεταβάλλονται σημαντικά από έτος σε έτος. Ένας βροχερός χειμώνας μπορεί να δημιουργήσει εκτεταμένο κατάλληλο βιότοπο, ενώ ένα ξηρό έτος μπορεί να περιορίσει δραστικά την αναπαραγωγική επιτυχία.

Στην Κύπρο, η πρώιμη άνοδος της θερμοκρασίας μπορεί να επιταχύνει την ανάπτυξη. Ταυτόχρονα, η γρήγορη ανοιξιάτικη αποξήρανση δημιουργεί ισχυρή πίεση για την ολοκλήρωση του κύκλου.

Οι πληθυσμοί μπορεί να παρουσιάζουν τεράστιες διακυμάνσεις ανάμεσα σε διαδοχικά έτη, ακόμη και στον ίδιο υγρότοπο.

Βιότοπος

Ο Lestes macrostigma είναι εξειδικευμένος κάτοικος:

• εποχικών υφάλμυρων λιμνών,
• παράκτιων ελών,
• ρηχών αλμυρών λεκανών,
• προσωρινών λιμνίων,
• παλαιών αλυκών,
• εποχικά κατακλυζόμενων αλμυρών λιβαδιών,
• υγροτόπων με Bolboschoenus maritimus και Juncus maritimus.

Οι κατάλληλες θέσεις πρέπει να διατηρούν νερό αρκετό χρόνο ώστε να ολοκληρωθεί η προνυμφική ανάπτυξη, αλλά μπορούν να αποξηραίνονται πλήρως το καλοκαίρι.

Η περιοδική αποξήρανση δεν αποτελεί υποβάθμιση όταν είναι μέρος του φυσικού κύκλου. Αντίθετα, περιορίζει την εγκατάσταση ψαριών και άλλων μόνιμων υδρόβιων θηρευτών.

Το πρόβλημα εμφανίζεται όταν ο υγρότοπος δεν πλημμυρίζει καθόλου ή όταν αποξηραίνεται πριν ολοκληρωθεί η ανάπτυξη των προνυμφών.

Αντοχή στην αλατότητα

Ο Lestes macrostigma είναι περισσότερο ανεκτικός στην αλατότητα από πολλά άλλα ευρωπαϊκά ζυγόπτερα.

Η αντοχή αυτή του επιτρέπει να χρησιμοποιεί υφάλμυρους και εποχικά αλμυρούς υγροτόπους, όπου ο ανταγωνισμός από άλλα είδη μπορεί να είναι μικρότερος.

Ωστόσο, η σχέση του με το αλάτι είναι σύνθετη. Το είδος δεν χρειάζεται ακραία αλατότητα σε κάθε στάδιο και η επιτυχής ανάπτυξη επηρεάζεται από την αλληλεπίδραση:

• αλατότητας,
• θερμοκρασίας,
• διάρκειας κατάκλυσης,
• βλάστησης,
• διαθεσιμότητας τροφής.

Η είσοδος γλυκού νερού κατά τον χειμώνα και την άνοιξη μπορεί να είναι σημαντική για τη δημιουργία κατάλληλων συνθηκών εκκόλαψης και προνυμφικής ανάπτυξης.

Γεωγραφική εξάπλωση

Ο Lestes macrostigma έχει ευρεία αλλά πολύ κατακερματισμένη παλαιαρκτική εξάπλωση.

Απαντά τοπικά από τη δυτική Μεσόγειο και τη νότια Ευρώπη μέχρι τη Μαύρη Θάλασσα, τον Καύκασο και περιοχές της κεντρικής Ασίας.

Η παρουσία του δεν είναι συνεχής. Εμφανίζεται σε απομονωμένους πληθυσμούς όπου υπάρχουν κατάλληλοι εποχικοί και υφάλμυροι υγρότοποι.

Ακόμη και σε χώρες όπου θεωρείται παρόν, μπορεί να περιορίζεται σε λίγες μόνο περιοχές αναπαραγωγής.

Η εξειδικευμένη οικολογία του, οι μεγάλες ετήσιες διακυμάνσεις και η αστάθεια των εποχικών υγροτόπων εξηγούν την ανομοιόμορφη κατανομή του.

Ο Lestes macrostigma στην Κύπρο

Η Κύπρος διαθέτει εξαιρετικά σημαντικό πληθυσμό του είδους.

Η περιοχή του Ακρωτηρίου Λεμεσού, με την αλυκή, τα έλη και τις εποχικά πλημμυρισμένες εκτάσεις της, αποτελεί έναν από τους σημαντικότερους γνωστούς βιότοπους του Lestes macrostigma στην Ευρώπη.

Η περιοχή κοντά στο Περιβαλλοντικό Κέντρο Ακρωτηρίου και στη διαδρομή που είναι γνωστή ως Akrotiri Orchid Walk έχει αναφερθεί ως πιθανώς μία από τις σημαντικότερες ευρωπαϊκές θέσεις για το είδος.

Καταγραφές έχουν γίνει και σε άλλους κατάλληλους κυπριακούς υγροτόπους. Ωστόσο, η παρουσία μπορεί να είναι ακανόνιστη και να εξαρτάται έντονα από τις βροχοπτώσεις και τη διάρκεια της πλημμύρας κάθε έτους.

Η προστασία των κυπριακών πληθυσμών έχει ευρωπαϊκή σημασία, επειδή πολλοί πληθυσμοί σε άλλες χώρες είναι μικροί, απομονωμένοι ή ασταθείς.

Μετακινήσεις και προσωρινές εμφανίσεις

Τα ενήλικα άτομα μπορούν να απομακρυνθούν από τον τόπο εμφάνισης και να αναζητήσουν νέους εποχικούς υγροτόπους.

Αυτή η ικανότητα είναι απαραίτητη, επειδή οι κατάλληλοι βιότοποι δεν πλημμυρίζουν με την ίδια επιτυχία κάθε χρόνο.

Ένα άτομο που παρατηρείται μακριά από γνωστή περιοχή αναπαραγωγής μπορεί να είναι διασπειρόμενο. Η μεμονωμένη παρουσία ενηλίκου δεν αποδεικνύει ότι ο συγκεκριμένος υγρότοπος φιλοξενεί αναπαραγόμενο πληθυσμό.

Ασφαλέστερα στοιχεία αναπαραγωγής αποτελούν:

• τα ζευγάρια σε tandem,
• η ωοτοκία μέσα σε κατάλληλα φυτά,
• οι υδρόβιες προνύμφες,
• τα εκδύματα,
• τα νεοεμφανισμένα ενήλικα.

Οικολογική σημασία

Ο Lestes macrostigma αποτελεί χαρακτηριστικό οργανισμό των μεσογειακών εποχικών υγροτόπων.

Ο κύκλος ζωής του συνδέει:

• τις χειμερινές βροχοπτώσεις,
• την ανοιξιάτικη πλημμύρα,
• την ανάπτυξη της υδρόβιας βλάστησης,
• την προνυμφική πανίδα,
• τη θερινή αποξήρανση.

Η παρουσία αναπαραγόμενου πληθυσμού δείχνει ότι ο υγρότοπος διατηρεί ένα πολύ συγκεκριμένο υδρολογικό και βλαστητικό καθεστώς.

Το είδος μπορεί επομένως να λειτουργήσει ως σημαντικός δείκτης για την οικολογική κατάσταση των εποχικών υφάλμυρων λιμνών, χωρίς αυτό να σημαίνει ότι η απλή παρουσία ενός ενηλίκου αρκεί για πλήρη αξιολόγηση.

Κατάσταση διατήρησης

Στην ευρωπαϊκή αξιολόγηση του 2024, ο Lestes macrostigma ταξινομήθηκε ως Σχεδόν Απειλούμενος – Near Threatened (NT).

Η κατάσταση του είδους διαφέρει σημαντικά ανάμεσα στις χώρες. Σε ορισμένες περιοχές παραμένει τοπικά πολυάριθμο, ενώ αλλού έχει εξαφανιστεί ή επιβιώνει σε ελάχιστους απομονωμένους υγροτόπους.

Οι κυριότερες απειλές είναι:

• η αποξήρανση και αποστράγγιση εποχικών υγροτόπων,
• η αλλαγή του φυσικού υδρολογικού κύκλου,
• η παρατεταμένη ξηρασία,
• η μείωση των χειμερινών βροχοπτώσεων,
• η υπεράντληση υπόγειου και επιφανειακού νερού,
• η καταστροφή του Bolboschoenus maritimus,
• η πρόωρη κοπή ή καύση των φυτών που περιέχουν αυγά,
• η υπερβολικά μακρά ή βαθιά τεχνητή πλημμύρα,
• η ρύπανση και ο ευτροφισμός,
• η αστική, τουριστική και γεωργική ανάπτυξη,
• η άνοδος της στάθμης της θάλασσας και η μεταβολή της αλατότητας.

Η κλιματική αλλαγή μπορεί να διαταράξει τον λεπτό συγχρονισμό ανάμεσα στην κατάκλυση, την εκκόλαψη και την αποξήρανση.

Γιατί δεν πρέπει να κόβεται η ξηρή βλάστηση

Οι ξηροί βλαστοί ενός εποχικού υγροτόπου μπορεί να φαίνονται νεκροί και άχρηστοι, αλλά μπορούν να περιέχουν εκατοντάδες ζωντανά αυγά του Lestes macrostigma.

Η κοπή, απομάκρυνση, καύση ή σύνθλιψη της βλάστησης κατά το καλοκαίρι και το φθινόπωρο μπορεί να καταστρέψει ολόκληρη την επόμενη γενιά.

Η προστασία του είδους απαιτεί τη διατήρηση των φυτικών στελεχών μέχρι να πλημμυρίσουν και να ολοκληρωθεί η εκκόλαψη.

Η διαχείριση της βλάστησης πρέπει να σχεδιάζεται με βάση:

• τη θέση των περιοχών ωοτοκίας,
• την εποχή,
• το ύψος της πλημμύρας,
• τον ετήσιο κύκλο του φυτού,
• την παρουσία αυγών και προνυμφών.

Η αδιάκριτη απομάκρυνση της ξηρής βλάστησης μπορεί να είναι εξίσου καταστροφική με την αποστράγγιση του ίδιου του υγροτόπου.

Προστασία και διαχείριση

Η προστασία του Lestes macrostigma απαιτεί διατήρηση ολόκληρης της λειτουργίας του εποχικού υγροτόπου.

Σημαντικά μέτρα είναι:

• η διατήρηση της φυσικής χειμερινής και ανοιξιάτικης κατάκλυσης,
• η αποφυγή πρόωρης άντλησης ή αποστράγγισης,
• η προστασία των συστάδων Bolboschoenus maritimus,
• η αποφυγή κοπής των βλαστών που περιέχουν αυγά,
• ο έλεγχος της ρύπανσης και των θρεπτικών ουσιών,
• η αποτροπή οχημάτων από τις πλημμυρισμένες και λασπώδεις περιοχές,
• η παρακολούθηση της αλατότητας και της στάθμης του νερού,
• η καταγραφή της ημερομηνίας εμφάνισης των ενηλίκων,
• η αναζήτηση προνυμφών και εκδυμάτων,
• η προστασία ενός δικτύου κατάλληλων υγροτόπων για τη διασπορά.

Η προσπάθεια να παραμένει ένας φυσικά εποχικός υγρότοπος μόνιμα πλημμυρισμένος μπορεί να μεταβάλει τη βλάστηση και την πανίδα του. Η προστασία δεν σημαίνει πάντα περισσότερο νερό, αλλά το σωστό νερό στη σωστή εποχή και για την κατάλληλη διάρκεια.

Παρατήρηση χωρίς ενόχληση

Η αναζήτηση του είδους πρέπει να γίνεται με ιδιαίτερη προσοχή.

Οι παρατηρητές δεν πρέπει να εισέρχονται μέσα στις συστάδες των φυτών ωοτοκίας ούτε να σπάνε τους βλαστούς για να πλησιάσουν ένα έντομο.

Η φωτογράφιση μπορεί να πραγματοποιηθεί από τα υπάρχοντα μονοπάτια ή από την περιφέρεια της βλάστησης με τη χρήση τηλεφακού.

Χρήσιμα στοιχεία μιας παρατήρησης είναι:

• η ακριβής ημερομηνία,
• ο αριθμός αρσενικών και θηλυκών,
• η παρουσία ανώριμων ατόμων,
• η παρατήρηση tandem ή ωοτοκίας,
• το είδος του φυτού,
• η στάθμη και η αλατότητα του νερού,
• η παρουσία εκδυμάτων.

Οι πληροφορίες αυτές βοηθούν στην κατανόηση των μεγάλων ετήσιων μεταβολών του πληθυσμού.

Ταξινόμηση

Βασίλειο: Animalia
Συνομοταξία: Arthropoda
Υποσυνομοταξία: Hexapoda
Ομοταξία: Insecta
Τάξη: Odonata
Υφομοταξία: Zygoptera
Υπεροικογένεια: Lestoidea
Οικογένεια: Lestidae Calvert, 1901
Γένος: Lestes Leach, 1815
Είδος: Lestes macrostigma (Eversmann, 1836)
Ευρωπαϊκή κατάσταση IUCN: Σχεδόν Απειλούμενο – Near Threatened (NT)
Ελληνική κοινή ονομασία: Σκούρος ληστής
Αγγλική κοινή ονομασία: Dark Spreadwing

Dark Spreadwing – Lestes macrostigma (Eversmann, 1836)

Text and photographs by George Konstantinou

A Specialised Damselfly of Temporary Brackish Wetlands

Lestes macrostigma is a large, dark damselfly in the family Lestidae, commonly known as the Dark Spreadwing.

It is remarkable both for its appearance and its highly specialised ecology. It breeds principally in shallow, temporary and frequently brackish wetlands that flood during winter and spring but normally dry during summer.

Unlike most damselflies, which close their wings above the abdomen while resting, members of the genus Lestes generally hold them partly open. This characteristic posture gives rise to the English name spreadwings.

Cyprus supports one of the most important European populations. The Akrotiri area is particularly significant, with its seasonally flooded ground and stands of aquatic vegetation providing suitable conditions for the species’ entire life cycle.

Scientific Name

The species was described in 1836 by the Russian naturalist Eduard Friedrich Eversmann.

Its scientific name is written:

Lestes macrostigma (Eversmann, 1836).

The specific epithet macrostigma is derived from Greek words meaning “large” and “mark” and refers to the characteristically large and elongated pterostigma upon the wings.

The author and date are enclosed within parentheses because the species was originally described in a different taxonomic combination.

Damselflies

Lestes macrostigma belongs to the suborder Zygoptera, containing the slender insects known as damselflies.

Damselflies differ from the more powerful Anisoptera in several important characteristics:

• the body is generally slender and elongated,
• the forewings and hindwings have a similar shape,
• the compound eyes are separated by a distinct gap,
• flight is usually lighter and less powerful,
• the aquatic larvae possess three external tail gills.

Most damselflies hold the wings together above the abdomen while resting. Members of the Lestidae are a conspicuous exception.

Spread-winged Resting Posture

When resting upon a reed, rush or another plant, Lestes macrostigma holds its wings partly open and directed backwards.

The precise angle changes according to temperature, illumination and the insect’s condition. During cool weather the wings may remain more nearly closed, while warming individuals often spread them further.

This posture allows:

• rapid take-off when danger appears,
• regulation of body temperature,
• greater exposure of the wings to sunlight,
• communication through body and wing position.

It also provides a useful field characteristic for recognising members of the family Lestidae.

Size and General Form

Lestes macrostigma is one of the largest and most robust European members of its genus.

Body length is generally approximately 39–48 millimetres. The abdomen is long and slender, while the transparent wings possess strong venation.

The broad head carries two large compound eyes separated by a conspicuous gap. Vision is essential for detecting prey, mates and competitors.

The thorax contains the flight muscles and supports six legs. Small spines upon the legs form an efficient basket for capturing insects in the air.

Large Pterostigma

The principal identification feature and the source of the scientific name is the large pterostigma.

This is a thickened, dark area near the outer end of the leading edge of each wing.

In Lestes macrostigma, it is particularly long, broad and dark and occupies a greater area than in most related European species.

The strengthened region contributes to the mechanical stability of the wing and limits undesirable oscillation during flight.

Pterostigma size and colour are useful for identification but should be considered together with body coloration, thoracic pattern and genital structures.

Mature Male

The mature male has a dark metallic green, blue or almost black ground colour.

As it matures, parts of the thorax and abdomen develop a fine waxy coating called pruinescence. This produces pale blue, blue-grey or greyish-blue areas.

The eyes of a mature male can become intensely blue. The contrast between blue eyes, pale pruinescence and the nearly black body creates the species’ striking appearance.

Anal appendages at the end of the abdomen are used to grasp the female during mating.

Their precise shape provides an important diagnostic feature for separation from other Lestes species.

Female

The female is usually more robust and possesses a bronze, greenish-brown or dark metallic coloration.

Pruinescence may also develop but is often less extensive or intense than in the mature male.

The abdomen is broader because it contains the reproductive organs and developing eggs.

A strong ovipositor occurs beneath the rear of the abdomen. It possesses cutting valves and sensory hairs that allow the female to open small incisions in plant tissue and insert eggs within it.

This ovipositor is an adaptation for endophytic egg-laying.

Immature Individuals

Newly emerged individuals do not immediately possess the complete coloration of mature adults.

They are initially paler, with brown or golden-green tones. The exoskeleton remains soft and the wings gradually acquire their final strength.

During subsequent days, the body darkens, the eyes change colour and the characteristic blue pruinescence develops.

Immature individuals frequently move away from the water and remain in grassland, scrub and other sheltered places, where they feed until sexual maturity is complete.

Identification among Other Lestes

Identification of Lestes species can be difficult, particularly in females and immature individuals.

Lestes macrostigma is distinguished by a combination of:

• large and robust body,
• extremely dark metallic coloration,
• extensive blue pruinescence in mature individuals,
• brilliant blue eyes in males,
• exceptionally large, dark pterostigmata,
• characteristic male anal appendages,
• specialised female ovipositor,
• association with temporary, frequently brackish wetlands.

Identification should not depend upon colour alone, since coloration changes with age, temperature, illumination and wear.

Flight and Behaviour

Lestes macrostigma flies low among reeds, rushes and other wetland vegetation.

Flight is comparatively slow and controlled, although the insect can accelerate suddenly when hunting prey or avoiding danger.

It frequently rests upon narrow vertical stems with the body almost parallel to the plant and the wings partly open.

Males move through breeding areas in search of females. They do not always defend territories as clearly defined as those of some large dragonflies.

Females may remain more concealed within vegetation until ready to mate and lay eggs.

Adult Diet

Adults are carnivorous and hunt small invertebrates.

Their prey includes:

• midges,
• small flies,
• mosquitoes,
• small winged insects,
• very small moths,
• other damselflies when size and circumstances permit.

The compound eyes detect moving prey. The damselfly launches, catches the insect with its spiny legs and often returns to a perch to consume it.

Predation upon small flies contributes to the wetland food web, but the species does not feed exclusively upon mosquitoes.

Mating

The male grasps the female behind the head with the anal appendages at the tip of his abdomen.

The insects initially form the characteristic tandem position, with the male in front and the female behind.

The male has previously transferred sperm from the genital opening near the abdominal tip to secondary genitalia at its base.

The female bends her abdomen forwards and joins its genital opening to the male’s secondary genitalia, producing the characteristic mating wheel.

Following copulation, the pair may remain in tandem and move together towards suitable oviposition plants.

Endophytic Oviposition

Egg-laying in Lestes macrostigma is a highly specialised process.

Using the cutting valves of her ovipositor, the female opens small incisions in plant tissue. She then inserts a line of eggs inside the stem.

The male usually remains attached during this process, reducing the likelihood that another male will approach and mate with the female.

The eggs are not released freely into the water. They remain protected inside the plant throughout the prolonged dry season.

Precise selection of plant species and stem position has a major influence upon embryonic survival.

Association with Sea Club-rush

The most important oviposition plant is Bolboschoenus maritimus, the Sea Club-rush.

It is a perennial wetland plant in the family Cyperaceae that grows in seasonally flooded saline or brackish ground.

Females may use other plants, including species of Juncus and Schoenoplectus. Scientific studies have nevertheless demonstrated that oviposition in Bolboschoenus maritimus can provide:

• greater egg survival,
• faster embryonic development,
• a greater probability of early flooding,
• improved synchronisation between hatching and water availability.

The plant frequently grows in deeper parts of temporary basins. These locations flood earlier and retain water longer.

Plant selection is therefore not accidental but forms a critical adaptation to the uncertain hydrology of temporary wetlands.

Egg Diapause

Lestes macrostigma principally overwinters in the egg stage.

Following oviposition, the embryos begin developing but enter a suspended state known as diapause.

Eggs remain within dry or partly dry plant stems throughout summer, autumn and part of winter.

Diapause allows the embryos to survive in a habitat that may remain completely dry for many months.

Winter rainfall gradually floods the basin and submerges the stems containing eggs. Water, temperature and duration of flooding activate the completion of embryonic development.

This strategy is effective but risky. If flooding occurs too late or the wetland dries too early, the larvae may fail to complete development.

Hatching

Following inundation and completion of diapause, the larvae hatch and fall into the water.

Hatching can be strongly synchronised, allowing many larvae to begin development within a short period.

This synchronisation is important because the wet phase of the habitat is limited.

Studies of Mediterranean populations show that early flooding is associated with greater hatching success. Eggs can withstand prolonged desiccation, but survival declines as flooding is delayed.

The eggs do not appear to form an effective multi-year egg bank. Failure of a wetland to flood during one year can therefore seriously affect the following generation.

Aquatic Larva

The larva is slender and elongated and carries three external tail gills.

These caudal lamellae serve in respiration, swimming and stabilisation.

The larva lives among aquatic vegetation, stems and fine sediment, where its coloration provides concealment.

Like all odonate larvae, it is an active predator. The lower lip forms an articulated, extendible labial mask held folded beneath the head.

When suitable prey approaches, the mask shoots forwards, seizes the victim and draws it towards the jaws.

Larval Diet

The aquatic larva consumes small wetland organisms, including:

• mosquito larvae,
• other small aquatic insects,
• small crustaceans,
• zooplankton,
• worms,
• smaller odonate larvae.

Larger larvae can capture progressively larger prey.

The larvae themselves are eaten by larger aquatic insects, amphibians and wetland birds.

The temporary character of their habitat often restricts fish, which would otherwise represent important predators.

Rapid Larval Development

Larval development is exceptionally rapid compared with that of many other Odonata.

Larvae must complete every moult before the water disappears. Development generally takes place within a few spring months.

Its rate is affected by:

• water temperature,
• food availability,
• salinity,
• larval density,
• date of inundation,
• rate of drying.

Warm water can accelerate development, but excessively rapid water loss can cause widespread failure before adult emergence.

Emergence

When development is complete, the mature larva climbs onto emergent vegetation.

It attaches to a stem and the larval exoskeleton splits along the back. The adult slowly emerges.

Initially the body is soft and pale. The wings expand as haemolymph is pumped through their veins and subsequently harden.

The empty larval skin remaining upon the plant is known as an exuvia.

Recording exuviae demonstrates that the species successfully completed development in that wetland.

Annual Cycle

Lestes macrostigma normally completes one generation each year.

The annual sequence is broadly:

1. Eggs remain in diapause within plant tissue during the dry period.
2. Winter and spring rainfall floods the wetland.
3. Larvae hatch and develop rapidly.
4. Adults emerge during spring or early summer.
5. Maturation, mating and oviposition follow.
6. The wetland dries, but the new eggs remain protected within plants.

The entire strategy depends upon precise synchronisation between rainfall, plant growth, flooding and seasonal drying.

Flight Period

Within the Mediterranean, Lestes macrostigma is generally an early species.

Adults can appear from April, with the main flight period usually occurring during spring and early summer.

Exact timing and duration vary greatly between years. A wet winter may create extensive habitat, while a dry year can drastically restrict breeding success.

In Cyprus, early warming may accelerate development. At the same time, rapid spring drying creates intense pressure to complete the cycle.

Populations can consequently undergo enormous annual fluctuations, even within the same wetland.

Habitat

Lestes macrostigma is a specialised inhabitant of:

• temporary brackish pools,
• coastal marshes,
• shallow saline basins,
• seasonal ponds,
• former saltpans,
• seasonally flooded salt meadows,
• wetlands containing Bolboschoenus maritimus and Juncus maritimus.

Suitable sites must retain water long enough for larval development but may dry completely during summer.

Periodic drying is not habitat degradation when it forms part of the natural cycle. It restricts the establishment of fish and other permanent aquatic predators.

Problems arise when a wetland fails to flood or dries before larval development is complete.

Salinity Tolerance

Lestes macrostigma tolerates salinity better than many other European damselflies.

This allows it to use brackish and seasonally saline wetlands where competition from other species may be reduced.

Its relationship with salinity is nevertheless complex. Extreme salinity is not required at every stage, and successful development depends upon the interaction of:

• salinity,
• temperature,
• inundation duration,
• vegetation,
• food availability.

Freshwater input during winter and spring may be important in creating suitable conditions for hatching and larval development.

Geographic Distribution

Lestes macrostigma has a broad but highly fragmented Palaearctic distribution.

It occurs locally from the western Mediterranean and southern Europe to the Black Sea, Caucasus and parts of Central Asia.

Its presence is discontinuous. Populations occur only where suitable temporary and brackish wetlands exist.

Even in countries where it is present, it may be confined to only a few breeding localities.

Its specialised ecology, enormous annual fluctuations and the instability of temporary wetlands explain this uneven distribution.

Lestes macrostigma in Cyprus

Cyprus supports an exceptionally important population.

The Akrotiri Peninsula, with its salt lake, marshes and seasonally flooded ground, represents one of the most significant known European habitats for Lestes macrostigma.

The area near the Akrotiri Environmental Education Centre and the route known as the Akrotiri Orchid Walk has been described as possibly one of Europe’s most important sites for the species.

Records also occur at other suitable Cypriot wetlands. Presence can nevertheless be irregular and strongly dependent upon annual rainfall and flooding duration.

Protecting Cypriot populations is important at a European scale because many populations elsewhere are small, isolated or unstable.

Dispersal and Temporary Occurrence

Adults can move away from emergence sites and search for newly flooded wetlands.

This ability is necessary because suitable sites do not flood successfully every year.

An individual observed away from a known breeding area may be dispersing. A solitary adult does not prove the existence of a breeding population.

Stronger evidence of reproduction includes:

• tandem pairs,
• oviposition within suitable plants,
• aquatic larvae,
• exuviae,
• newly emerged adults.

Ecological Importance

Lestes macrostigma is a characteristic organism of Mediterranean temporary wetlands.

Its life cycle connects:

• winter rainfall,
• spring inundation,
• aquatic plant growth,
• larval animal communities,
• summer drying.

A breeding population demonstrates that the wetland retains a very particular hydrological and vegetational regime.

The species can therefore serve as an important indicator of the ecological condition of temporary brackish pools, although a single adult record is insufficient for a complete assessment.

Conservation Status

In the 2024 European assessment, Lestes macrostigma was classified as Near Threatened (NT).

Its condition differs greatly between countries. It remains locally numerous in certain areas but has disappeared or survives at very few isolated wetlands elsewhere.

Principal threats include:

• drainage of temporary wetlands,
• alteration of natural hydrological cycles,
• prolonged drought,
• declining winter rainfall,
• excessive extraction of surface and groundwater,
• destruction of Bolboschoenus maritimus stands,
• premature cutting or burning of plants containing eggs,
• excessively prolonged or deep artificial flooding,
• pollution and eutrophication,
• urban, tourism and agricultural development,
• sea-level rise and changes in salinity.

Climate change may disrupt the delicate synchronisation between inundation, hatching and drying.

Why Dry Vegetation Must Be Protected

Dry wetland stems may appear dead and useless but can contain hundreds of living Lestes macrostigma eggs.

Cutting, removing, burning or crushing vegetation during summer and autumn can destroy an entire future generation.

The plant stems must remain in place until they are flooded and hatching is complete.

Vegetation management should consider:

• the position of oviposition areas,
• the season,
• flooding depth,
• the plant’s annual cycle,
• the presence of eggs and larvae.

Indiscriminate removal of dry vegetation can be as destructive as draining the wetland itself.

Protection and Management

Conserving Lestes macrostigma requires preservation of the complete function of its temporary wetland habitat.

Important measures include:

• maintaining natural winter and spring inundation,
• preventing premature drainage or water extraction,
• protecting Bolboschoenus maritimus stands,
• avoiding the cutting of stems containing eggs,
• controlling pollution and nutrient enrichment,
• excluding vehicles from flooded and muddy ground,
• monitoring salinity and water levels,
• recording adult emergence dates,
• surveying larvae and exuviae,
• protecting a network of suitable wetlands for dispersal.

Attempting to keep a naturally temporary wetland permanently flooded can alter its vegetation and animal community. Conservation does not always mean more water, but the correct water at the correct season and for an appropriate duration.

Responsible Observation

Searching for the species requires particular care.

Observers should not enter stands of oviposition plants or break stems to approach an insect.

Photography can be undertaken from existing paths or the vegetation edge using a telephoto lens.

Useful observation details include:

• precise date,
• number of males and females,
• presence of immature individuals,
• tandem or oviposition behaviour,
• plant species,
• water level and salinity,
• presence of exuviae.

These data help explain the enormous annual fluctuations of the population.

Classification

Kingdom: Animalia
Phylum: Arthropoda
Subphylum: Hexapoda
Class: Insecta
Order: Odonata
Suborder: Zygoptera
Superfamily: Lestoidea
Family: Lestidae Calvert, 1901
Genus: Lestes Leach, 1815
Species: Lestes macrostigma (Eversmann, 1836)
European IUCN status: Near Threatened (NT)
English common name: Dark Spreadwing
Greek common name: Σκούρος ληστής

Πηγές – Sources

• Biodiversity of Cyprus – Lestes macrostigma in Cyprus
• European Red List of Dragonflies and Damselflies 2024
• Diversity – Dragonflies and Damselflies of Cyprus
• BirdLife Cyprus – Hydrology and ecology of the Akrotiri wetlands
• International Journal of Odonatology – Egg-hatching phenology
• Hydrobiologia – Oviposition-plant choice and offspring survival
• Kew Science – Bolboschoenus maritimus