Translate

Thursday, 13 April 2023

Oasis Helleborine – Epipactis veratrifolia var. oaseana (Shifman) Kreutz ≡ Epipactis veratrifolia subsp. oaseana Shifman – Επιπακτίς των οάσεων - Cyprus

 See also 

All about Cyprus - Όλα για την Κύπρο.

Epipactis veratrifolia subsp. oaseana (Shifman) Kreutz - Cyprus

Small-leaved helleborine - Epipactis microphylla (Ehrh.) Sw. - Μικρόφυλλη επιπακτίδα - Cyprus

LIST OF CYPRUS ORCHIDS - ΛΙΣΤΑ ΟΡΧΙΔΕΩΝ ΤΗΣ ΚΥΠΡΟΥ

Φωτογραφίες, του Γιώργου Κωνσταντίνου Episkopi British Base 12/4/2023

Below in English

Κείμενο: Γιώργος Κωνσταντίνου

Μία από τις σπανιότερες ορχιδέες της Κύπρου

Η Epipactis veratrifolia var. oaseana είναι πολυετής, επίγεια ορχιδέα υγρών βιοτόπων. Στην Κύπρο είναι γνωστή μόνο από μία θέση, στην περιοχή της Επισκοπής, εντός των Βρετανικών Βάσεων. Αυτό καθιστά τον μοναδικό γνωστό κυπριακό πληθυσμό εξαιρετικά ευάλωτο σε οποιαδήποτε αλλαγή της παροχής νερού ή του άμεσου μικροβιότοπού του.

Δεν είναι ενδημική της Κύπρου. Ανήκει σε ένα ανατολικομεσογειακό και ασιατικό είδος με πολύ μεγάλη γεωγραφική εξάπλωση, αλλά το συγκεκριμένο νοτιότερο οικολογικό και μορφολογικό σύνολο συνδέεται με πηγές, οάσεις, μόνιμες διαρροές νερού και άλλες υγρές θέσεις μέσα σε ξηρά τοπία.

Η επιβίωσή της στην Κύπρο εξαρτάται από μία μόνο γνωστή θέση. Η απώλεια αυτής της θέσης θα σήμαινε την εξαφάνιση της var. oaseana από το νησί.

Αποδεκτή επιστημονική ονομασία

Η αποδεκτή ονομασία του είδους στις σημαντικότερες σύγχρονες παγκόσμιες ταξινομικές βάσεις δεδομένων είναι:

Epipactis veratrifolia Boiss. & Hohen.

Το είδος περιγράφηκε από τους Pierre Edmond Boissier και Rudolph Friedrich Hohenacker και δημοσιεύθηκε στο Diagnoses Plantarum Orientalium, σειρά 1, τόμος 13, σελίδα 11, το 1854.

Το Plants of the World Online αποδέχεται την Epipactis veratrifolia ως είδος, αλλά θεωρεί τόσο την subsp. oaseana όσο και τη var. oaseana συνώνυμά του. Επομένως, η ασφαλέστερη αποδεκτή ονομασία σε επίπεδο είδους παραμένει Epipactis veratrifolia Boiss. & Hohen.

Η περιγραφή της subsp. oaseana

Ο Assaf Shifman μελέτησε τους βόρειους και νότιους πληθυσμούς της Epipactis veratrifolia και εντόπισε διαφορές στη μορφολογία, στην περίοδο ανθοφορίας, στη διάρκεια ζωής των ανθέων και στη γεωγραφική εξάπλωση.

Το 2014 περιέγραψε τον νότιο τύπο ως νέο υποείδος:

Epipactis veratrifolia subsp. oaseana Shifman

Η ονομασία δημοσιεύθηκε στο Journal Europäischer Orchideen, τόμος 46, σελίδα 606. Εφόσον ο Shifman περιέγραψε απευθείας τη νέα ταξινομική μονάδα στη βαθμίδα του υποείδους, το όνομά του δεν γράφεται μέσα σε παρένθεση.

Η μεταφορά στη βαθμίδα της ποικιλίας

Το 2021 ο Karel C. A. J. Kreutz μετέφερε την ίδια ταξινομική μονάδα από τη βαθμίδα του υποείδους στη βαθμίδα της ποικιλίας, δημιουργώντας τον συνδυασμό:

Epipactis veratrifolia var. oaseana (Shifman) Kreutz

Στον συνδυασμό αυτό το όνομα Shifman γράφεται μέσα σε παρένθεση, επειδή ήταν ο συγγραφέας του βασιωνύμου, ενώ το όνομα Kreutz γράφεται έξω από την παρένθεση, επειδή πραγματοποίησε τη μεταφορά στη νέα βαθμίδα. Ο συνδυασμός δημοσιεύθηκε στο έργο Orchids of Israel, σελίδα 63.

Σύγχρονη ταξινομική αντιμετώπιση

Η αποδοχή της oaseana ως υποείδους ή ποικιλίας διαφέρει μεταξύ των συγγραφέων. Ορισμένοι ερευνητές θεωρούν ότι οι μορφολογικές, οικολογικές και φαινολογικές διαφορές δικαιολογούν την αναγνώρισή της ως ξεχωριστής ενδοειδικής μονάδας.

Το Plants of the World Online και η World Flora Online ακολουθούν ευρύτερη ταξινομική προσέγγιση και περιλαμβάνουν την subsp. oaseana Shifman και τη var. oaseana (Shifman) Kreutz μέσα στην Epipactis veratrifolia.

Στην περίπτωση της μοναδικής χαμηλού υψομέτρου κυπριακής θέσης στην Επισκοπή, η ονομασία var. oaseana είναι χρήσιμη επειδή διαχωρίζει τον συγκεκριμένο πρώιμα ανθισμένο, νότιο τύπο από τους ορεινούς πληθυσμούς της τυπικής Epipactis veratrifolia στην Κύπρο.

Ετυμολογία

Η ονομασία Epipactis προέρχεται από την αρχαία ελληνική λέξη «ἐπιπακτίς», την οποία χρησιμοποίησαν αρχαίοι συγγραφείς για κάποιο φυτό. Η ακριβής ταυτότητα του αρχαίου φυτού δεν είναι βέβαιη, αλλά η ονομασία υιοθετήθηκε αργότερα για το σημερινό γένος ορχιδέων.

Το επίθετο veratrifolia σχηματίζεται από το όνομα του γένους Veratrum και τη λατινική λέξη folium, δηλαδή φύλλο. Σημαίνει «με φύλλα όμοια με εκείνα του Veratrum» και αναφέρεται στα μεγάλα, έντονα νευρωμένα φύλλα του φυτού.

Το επίθετο oaseana σχετίζεται με τη λέξη όαση. Αναφέρεται στον ιδιαίτερο βιότοπο του νοτιότερου τύπου, ο οποίος αναπτύσσεται γύρω από πηγές, ρυάκια και μόνιμα υγρά σημεία μέσα σε κατά τα άλλα ξηρές περιοχές.

Μορφολογία του φυτού

Η Epipactis veratrifolia είναι ισχυρή, ριζωματώδης ορχιδέα. Σε κατάλληλες συνθήκες μπορεί να ξεπεράσει το ένα μέτρο σε ύψος, αν και τα κυπριακά φυτά μπορεί να είναι χαμηλότερα ανάλογα με τη διαθέσιμη υγρασία και την κατάσταση του βιότοπου.

Το υπόγειο τμήμα αποτελείται από σαρκώδες, έρπον ρίζωμα. Από αυτό αναπτύσσονται νέοι βλαστοί, με αποτέλεσμα ένα παλαιότερο φυτό να μπορεί σταδιακά να σχηματίσει μικρή ομάδα στελεχών.

Ο βλαστός είναι όρθιος, ισχυρός και πυκνά φυλλωμένος. Μπορεί να είναι πράσινος ή να παρουσιάζει πορφυρές αποχρώσεις κοντά στη βάση. Το ανώτερο τμήμα του βλαστού και ο άξονας της ταξιανθίας συχνά φέρουν λεπτές τρίχες.

Φύλλα

Τα φύλλα είναι εναλλασσόμενα, ωοειδή έως λογχοειδή, έντονα νευρωμένα και με οξεία ή μακρά μυτερή κορυφή. Τα χαμηλότερα και μεσαία φύλλα είναι μεγαλύτερα, ενώ τα ανώτερα γίνονται σταδιακά μικρότερα και μεταβαίνουν στα βράκτια της ταξιανθίας.

Η βάση τους περιβάλλει εν μέρει τον βλαστό. Οι έντονες παράλληλες νευρώσεις και η σχετικά πτυχωτή επιφάνεια δημιουργούν την ομοιότητα με τα φύλλα του γένους Veratrum, από την οποία προέρχεται η ονομασία veratrifolia.

Στον τύπο oaseana τα φύλλα περιγράφηκαν ως μεγαλύτερα από εκείνα του βόρειου, τυπικού υποείδους. Η διαφορά πρέπει να εξετάζεται μαζί με τα άνθη, τις ωοθήκες, τους ποδίσκους και την περίοδο ανθοφορίας και όχι ως μεμονωμένο διαγνωστικό γνώρισμα.

Ταξιανθία

Η ταξιανθία είναι επιμήκης και μπορεί να φέρει πολλά άνθη. Τα χαμηλότερα βράκτια είναι μεγάλα και φυλλόμορφα, ενώ τα ανώτερα μικραίνουν σταδιακά.

Τα άνθη δεν ανοίγουν όλα ταυτόχρονα. Η ανθοφορία προχωρεί σταδιακά κατά μήκος της ταξιανθίας, επιτρέποντας στο φυτό να παραμένει σε άνθηση για μεγάλο χρονικό διάστημα.

Στην subsp. oaseana έχει καταγραφεί μεγαλύτερη διάρκεια ζωής του κάθε άνθους. Σε μελέτες των νότιων πληθυσμών, ένα άνθος μπορούσε να παραμένει ανοικτό κατά μέσο όρο περίπου 20 ημέρες, σε σύγκριση με περίπου έξι ημέρες στον βόρειο τύπο. Οι τιμές αυτές αποτελούν συγκριτικά ερευνητικά δεδομένα και μπορεί να επηρεάζονται από τη θερμοκρασία και τις τοπικές συνθήκες.

Περιγραφή των ανθέων

Τα άνθη είναι σχετικά μεγάλα για το γένος Epipactis. Τα σέπαλα και τα πλευρικά πέταλα είναι πρασινωπά, κιτρινοπράσινα ή ωχροκάστανα και μπορεί να φέρουν καστανέρυθρες ή πορφυρές νευρώσεις.

Το χείλος χωρίζεται σε δύο βασικά τμήματα. Το εσωτερικό τμήμα, το υπόχειλο, έχει βαθύτερη, κυπελλοειδή μορφή. Το εξωτερικό τμήμα, το επίχειλο, είναι πιο επίπεδο, πλατύ και συχνά λευκό ή ανοιχτόχρωμο, με κίτρινες, πορτοκαλί ή κοκκινωπές αποχρώσεις κοντά στη βάση.

Η ωοθήκη και ο ποδίσκος είναι τριχωτοί. Στον τύπο oaseana οι ωοθήκες και οι ποδίσκοι περιγράφηκαν ως μεγαλύτεροι και μακρύτεροι σε σύγκριση με τον τυπικό βόρειο τύπο.

Διάκριση από την τυπική subsp. veratrifolia

Ο Shifman διέκρινε δύο βασικούς τύπους μέσα στην Epipactis veratrifolia: τον βόρειο τύπο, που αντιστοιχεί στην subsp. veratrifolia, και τον νότιο τύπο των οάσεων, που περιγράφηκε ως subsp. oaseana.

Τα κυριότερα γνωρίσματα που χρησιμοποιήθηκαν για τη διάκριση του νότιου τύπου ήταν:

  • τα μεγαλύτερα άνθη,
  • τα μεγαλύτερα φύλλα,
  • οι μακρύτεροι ποδίσκοι των ανθέων,
  • οι μεγαλύτερες και μακρύτερες ωοθήκες,
  • ο λιγότερο έντονος χρωματισμός των εξωτερικών τμημάτων του περιανθίου,
  • η μεγαλύτερη διάρκεια ζωής κάθε άνθους,
  • η πολύ πρωιμότερη περίοδος ανθοφορίας,
  • η σύνδεση με θερμές οάσεις, πηγές και υγρά σημεία χαμηλού υψομέτρου.

Η αναγνώριση δεν πρέπει να βασίζεται μόνο στο μέγεθος ενός άνθους ή ενός φύλλου. Απαιτείται αξιολόγηση ολόκληρου του φυτού, της ανθοφορίας, του βιότοπου και, όπου είναι δυνατόν, μορφομετρικών ή γενετικών δεδομένων.

Δύο διαφορετικοί τύποι στην Κύπρο

Στην Κύπρο υπάρχουν ορεινοί πληθυσμοί της Epipactis veratrifolia, όπως στην περιοχή του Κάτω Αμιάντου και σε άλλες υγρές θέσεις του Τροόδους. Αυτοί οι πληθυσμοί αντιστοιχούν στον βόρειο, τυπικό τύπο και ανθίζουν κυρίως αργότερα, κατά το τέλος της άνοιξης και το καλοκαίρι.

Ο πληθυσμός της Επισκοπής βρίσκεται σε πολύ διαφορετικό περιβάλλον, σε χαμηλό υψόμετρο και σε θερμότερες συνθήκες. Παρουσιάζει τον πρώιμο κύκλο και τα μορφολογικά γνωρίσματα που αποδόθηκαν στην oaseana.

Επομένως, η δήλωση ότι η var. oaseana είναι γνωστή από μία μόνο θέση στην Κύπρο δεν σημαίνει ότι ολόκληρο το είδος Epipactis veratrifolia είναι γνωστό μόνο από εκεί. Το είδος υπάρχει και σε άλλες κυπριακές θέσεις, αλλά ο συγκεκριμένος νότιος τύπος oaseana έχει καταγραφεί μόνο στην Επισκοπή.

Βιότοπος

Η Epipactis veratrifolia είναι στενά συνδεδεμένη με το νερό. Αναπτύσσεται σε πηγές, όχθες ρυακιών, υγρές χαράδρες, ασβεστολιθικούς βράχους με μόνιμη διαρροή, υγρά πρανή και άλλες θέσεις όπου το ριζικό σύστημα παραμένει συνεχώς ή για μεγάλο μέρος του έτους δροσερό και υγρό.

Η var. oaseana αποτελεί χαρακτηριστικό φυτό υγρών μικροενδιαιτημάτων μέσα σε θερμά και ξηρά τοπία. Μπορεί να αναπτύσσεται πάνω σε μικρές αναβαθμίδες, στις όχθες ρεόντων νερών ή σε σχισμές βράχων όπου υπάρχει σταθερή υπόγεια διαρροή.

Ο διαθέσιμος βιότοπος μπορεί να έχει έκταση μόνο λίγων τετραγωνικών μέτρων. Η φαινομενικά μικρή μεταβολή της ροής μιας πηγής μπορεί να στεγνώσει ολόκληρο το ριζικό σύστημα του πληθυσμού.

Περίοδος ανθοφορίας

Ο νότιος τύπος oaseana ανθίζει πολύ νωρίτερα από την τυπική subsp. veratrifolia. Στις θερμές περιοχές της Μέσης Ανατολής, η ανθοφορία μπορεί να αρχίσει από τον χειμώνα και να συνεχιστεί μέχρι την άνοιξη.

Η ανθοφορία της oaseana αναφέρεται γενικά από τον Ιανουάριο μέχρι τον Απρίλιο ή τον Μάιο, ανάλογα με τη θέση και τις κλιματικές συνθήκες. Αντίθετα, οι βόρειοι και ορεινοί πληθυσμοί της τυπικής μορφής ανθίζουν κυρίως από τον Μάιο μέχρι τον Αύγουστο.

Η φωτογράφιση ανθισμένων φυτών στην Επισκοπή στις 12 Απριλίου 2023 συμφωνεί με την πρώιμη φαινολογία του τύπου oaseana.

Μια εξαιρετική μέθοδος προσέλκυσης επικονιαστών

Η Epipactis veratrifolia χρησιμοποιεί μία από τις πιο ασυνήθιστες γνωστές στρατηγικές επικονίασης στις ορχιδέες. Τα άνθη της προσελκύουν κυρίως θηλυκές συρφίδες, δηλαδή μύγες της οικογένειας Syrphidae, των οποίων οι προνύμφες τρέφονται με αφίδες.

Οι αφίδες απελευθερώνουν πτητικές ουσίες όταν δέχονται επίθεση. Οι θηλυκές συρφίδες χρησιμοποιούν αυτές τις οσμές για να εντοπίσουν αποικίες αφίδων, κοντά στις οποίες εναποθέτουν τα αυγά τους, ώστε οι προνύμφες τους να βρουν τροφή μετά την εκκόλαψη.

Τα άνθη της Epipactis veratrifolia παράγουν ουσίες όπως α-πινένιο, β-πινένιο, β-μυρκένιο και β-φελλανδρένιο. Το οσμητικό αυτό μίγμα μοιάζει με τα σήματα συναγερμού διαφόρων αφίδων και παραπλανά τις συρφίδες, κάνοντάς τες να αναζητούν πάνω στα άνθη ανύπαρκτες αποικίες αφίδων.

Επικονίαση μέσω μίμησης τόπου ωοτοκίας

Οι θηλυκές συρφίδες προσεγγίζουν τα άνθη, κινούνται πάνω στο χείλος και σε ορισμένες περιπτώσεις εναποθέτουν αυγά. Κατά τις κινήσεις τους έρχονται σε επαφή με τα γυρεομάγματα, τα οποία προσκολλώνται στο σώμα τους και μεταφέρονται σε άλλο άνθος.

Η στρατηγική αυτή ονομάζεται μίμηση τόπου ωοτοκίας ή μίμηση λείας. Το φυτό εκμεταλλεύεται τη φυσική συμπεριφορά των εντόμων, τα οποία αναζητούν τροφή για τις μελλοντικές προνύμφες τους.

Οι ερευνητικές εργασίες διαφέρουν ως προς το κατά πόσο τα έντομα λαμβάνουν μικρή ποσότητα νέκταρος ή το σύστημα λειτουργεί κυρίως ως εξαπάτηση. Το βέβαιο είναι ότι η χημική μίμηση των αφίδων αποτελεί βασικό μηχανισμό προσέλκυσης των επικονιαστών.

Βιολογικός κύκλος και ρίζωμα

Σε αντίθεση με τις οφρύες και πολλές άλλες μεσογειακές ορχιδέες που διαθέτουν στρογγυλούς κονδύλους, η Epipactis veratrifolia αναπτύσσεται από έρπον, σαρκώδες ρίζωμα.

Το ρίζωμα μπορεί να σχηματίζει νέους βλαστούς και να επιτρέπει περιορισμένη αγενή εξάπλωση. Μια ομάδα βλαστών δεν αντιστοιχεί απαραίτητα σε ισάριθμα διαφορετικά γενετικά άτομα, επειδή μερικοί μπορεί να συνδέονται με το ίδιο υπόγειο ρίζωμα.

Μετά την επικονίαση σχηματίζονται επιμήκεις κάψες με πολυάριθμους μικροσκοπικούς σπόρους. Οι σπόροι μεταφέρονται με τον άνεμο, αλλά η δημιουργία νέου πληθυσμού είναι δύσκολη, επειδή χρειάζεται ταυτόχρονα κατάλληλος μύκητας, συνεχής υγρασία και σταθερό υπόστρωμα.

Συμβίωση με μύκητες

Όπως όλες οι ορχιδέες, η Epipactis veratrifolia εξαρτάται από μυκορριζικούς μύκητες για τη βλάστηση των σπόρων της. Οι σπόροι είναι εξαιρετικά μικροί και δεν διαθέτουν επαρκή αποθέματα ενέργειας.

Ο κατάλληλος μύκητας εισέρχεται στον σπόρο και παρέχει τις ουσίες που απαιτούνται για την αρχική ανάπτυξη. Η σχέση αυτή σημαίνει ότι η προστασία του πληθυσμού πρέπει να περιλαμβάνει ολόκληρο το υπόστρωμα και όχι μόνο τα ορατά φυτά.

Η μεταφύτευση είναι εξαιρετικά πιθανό να αποτύχει, επειδή διακόπτει τη σχέση του ριζώματος με το έδαφος, τους μύκητες, τη μόνιμη υγρασία και τη συγκεκριμένη χημεία του νερού.

Παγκόσμια εξάπλωση του είδους

Η Epipactis veratrifolia έχει μεγάλη εξάπλωση από τον Καύκασο, την ανατολική Μεσόγειο και τη Μέση Ανατολή μέχρι την Αραβική Χερσόνησο, την ανατολική Αφρική, το Ιράν, το Αφγανιστάν, τα Ιμαλάια, την Ινδία, τη Μιανμάρ και τη νοτιοκεντρική Κίνα.

Παρά την τεράστια συνολική κατανομή της, η παρουσία της είναι πάντοτε στενά τοπική. Δεν εξαπλώνεται ομοιόμορφα στις χώρες όπου απαντά, αλλά περιορίζεται σε πηγές, ρέματα και μικρά υγρά καταφύγια.

Ο τύπος oaseana συνδέεται κυρίως με τις θερμότερες και ξηρότερες νότιες περιοχές της εξάπλωσης, όπου επιβιώνει σε οάσεις και μόνιμα υγρά μικροπεριβάλλοντα.

Η μοναδική γνωστή θέση στην Κύπρο

Στην Κύπρο η var. oaseana είναι γνωστή μόνο από μία θέση στην περιοχή της Επισκοπής, εντός των Βρετανικών Βάσεων. Δεν έχει επιβεβαιωθεί δεύτερος κυπριακός πληθυσμός αυτού του συγκεκριμένου τύπου.

Η αναφορά σε μία θέση δεν σημαίνει απαραίτητα ότι υπάρχει μόνο ένας βλαστός. Σημαίνει ότι όλοι οι γνωστοί βλαστοί ή συστάδες βρίσκονται στο ίδιο ενιαίο γεωγραφικό και υδρολογικό σύστημα. Επομένως, ένα μόνο τοπικό περιστατικό μπορεί να επηρεάσει ολόκληρη την κυπριακή παρουσία της.

Η ακριβής μικροθέση δεν πρέπει να δημοσιοποιείται ευρύτερα. Η επιστημονική καταγραφή μπορεί να διατηρεί πλήρη στοιχεία, αλλά η δημόσια αναφορά πρέπει να περιορίζεται στην ευρύτερη περιοχή, ώστε να μειώνεται ο κίνδυνος ποδοπατήματος, συλλογής ή ακατάλληλων επισκέψεων.

Κατάσταση διατήρησης στην Κύπρο

Η oaseana περιγράφηκε επιστημονικά το 2014, δηλαδή μετά την έκδοση του Κόκκινου Βιβλίου της Χλωρίδας της Κύπρου το 2007. Συνεπώς, δεν είναι ορθό να της αποδοθεί χωρίς νεότερη επίσημη αξιολόγηση κάποια ξεχωριστή κατηγορία του Κόκκινου Βιβλίου ως υποείδος ή ποικιλία.

Σε πρακτικό επίπεδο, όμως, η κυπριακή της κατάσταση είναι εξαιρετικά επισφαλής, επειδή ολόκληρη η γνωστή παρουσία της περιορίζεται σε μία μόνο θέση. Αυτό δημιουργεί πολύ υψηλό κίνδυνο τοπικής εξαφάνισης, ακόμη και αν το ευρύτερο είδος Epipactis veratrifolia υπάρχει σε άλλες περιοχές της Κύπρου και έχει μεγάλη παγκόσμια εξάπλωση.

Κύριες απειλές

Η σοβαρότερη απειλή είναι οποιαδήποτε μεταβολή της ποσότητας, της ποιότητας ή της κατεύθυνσης του νερού. Η άντληση, η εκτροπή μιας πηγής, η κατασκευή αγωγών, η αποστράγγιση ή η παρατεταμένη ανομβρία μπορούν να στεγνώσουν το μοναδικό ενδιαίτημα.

Άλλες απειλές περιλαμβάνουν:

  • τεχνικά έργα και καθαρισμό της κοίτης ή του πρανούς,
  • κατάρρευση ή απομάκρυνση του υγρού υποστρώματος,
  • ρύπανση του νερού από λύματα, χημικά ή απορρίμματα,
  • χρήση ζιζανιοκτόνων και άλλων φυτοφαρμάκων,
  • υπερβολική ανάπτυξη ανταγωνιστικής βλάστησης,
  • ακραίες περίοδοι ξηρασίας και κλιματική αλλαγή,
  • ποδοπάτημα από επισκέπτες και φωτογράφους,
  • παράνομη συλλογή ή προσπάθεια μεταφύτευσης.

Αναγκαία μέτρα προστασίας

Η θέση χρειάζεται τακτική και μακροχρόνια παρακολούθηση. Πρέπει να καταγράφονται οι αναδυόμενοι βλαστοί, τα ανθοφόρα στελέχη, η καρποφορία, η επιτυχία παραγωγής σπόρων, η κατάσταση του ριζώματος και οι εποχικές μεταβολές της παροχής νερού.

Οποιοδήποτε έργο μπορεί να επηρεάσει τη ροή ή την ποιότητα του νερού πρέπει να αξιολογείται πριν από την πραγματοποίησή του. Ακόμη και εργασίες που εκτελούνται σε απόσταση από τα φυτά μπορεί να μεταβάλουν την υπόγεια τροφοδοσία της πηγής.

Χρειάζεται επίσης να ερευνηθούν προσεκτικά άλλες παρόμοιες θέσεις στην Κύπρο, χωρίς αυτό να συνεπάγεται μετακίνηση φυτών. Η ανακάλυψη δεύτερου φυσικού πληθυσμού θα ήταν εξαιρετικά σημαντική για την αξιολόγηση της πραγματικής εξάπλωσης και του κινδύνου εξαφάνισης.

Φωτογραφίες

Οι φωτογραφίες λήφθηκαν στην περιοχή της Επισκοπής, εντός των Βρετανικών Βάσεων, στις 12 Απριλίου 2023.

Φωτογραφίες: Γιώργος Κωνσταντίνου.

Ταξινόμηση

  • Βασίλειο: Plantae – Φυτά
  • Κλάδος: Tracheophyta – Αγγειόφυτα
  • Κλάδος: Angiosperms – Αγγειόσπερμα
  • Κλάδος: Monocots – Μονοκοτυλήδονα
  • Τάξη: Asparagales – Ασπαραγώδη
  • Οικογένεια: Orchidaceae – Ορχιδίδες
  • Υποοικογένεια: Epidendroideae
  • Φυλή: Neottieae
  • Γένος: Epipactis Zinn
  • Αποδεκτό είδος: Epipactis veratrifolia Boiss. & Hohen.
  • Αρχική ονομασία της ενδοειδικής μονάδας: Epipactis veratrifolia subsp. oaseana Shifman
  • Μεταγενέστερος συνδυασμός: Epipactis veratrifolia var. oaseana (Shifman) Kreutz
  • Αγγλική κοινή ονομασία του είδους: Eastern Marsh Helleborine
  • Περιγραφική ονομασία της μορφής: Oasis Helleborine
  • Κατάσταση στην Κύπρο: Γηγενής, εξαιρετικά σπάνια – γνωστή μόνο από μία θέση
  • Ενδημικότητα: Δεν είναι ενδημική της Κύπρου
  • Ταξινομική αντιμετώπιση από POWO και WFO: Συνώνυμο της Epipactis veratrifolia Boiss. & Hohen.
  • Ξεχωριστή επίσημη κατηγορία στο Κόκκινο Βιβλίο της Κύπρου: Δεν έχει επιβεβαιωθεί

Πηγές



Oasis Helleborine – Epipactis veratrifolia var. oaseana (Shifman) Kreutz – Known from only one locality in Cyprus

Text: George Konstantinou

One of the rarest orchids in Cyprus

Epipactis veratrifolia var. oaseana is a perennial terrestrial orchid of wet habitats. In Cyprus, it is known from only one locality in the Episkopi area, within the British Sovereign Base Areas. This makes the island’s only known population extremely vulnerable to any alteration in the water supply or its immediate microhabitat.

It is not endemic to Cyprus. It belongs to an eastern Mediterranean and Asian species with a very extensive geographical distribution, but this particular southern ecological and morphological type is associated with springs, oases, permanent seepages and other wet sites within otherwise dry landscapes.

Its survival in Cyprus depends on one known locality. The loss of this site would mean the disappearance of var. oaseana from the island.

Accepted scientific name

The accepted name of the species in the principal modern global taxonomic databases is:

Epipactis veratrifolia Boiss. & Hohen.

The species was described by Pierre Edmond Boissier and Rudolph Friedrich Hohenacker and published in Diagnoses Plantarum Orientalium, series 1, volume 13, page 11, in 1854.

Plants of the World Online accepts Epipactis veratrifolia at species level but treats both subsp. oaseana and var. oaseana as its synonyms. The safest accepted name at species level therefore remains Epipactis veratrifolia Boiss. & Hohen.

Description of subsp. oaseana

Assaf Shifman studied northern and southern populations of Epipactis veratrifolia and identified differences in morphology, flowering period, flower longevity and geographical distribution.

In 2014, he described the southern type as a new subspecies:

Epipactis veratrifolia subsp. oaseana Shifman

The name was published in Journal Europäischer Orchideen, volume 46, page 606. Because Shifman described the new taxon directly at subspecies rank, his name is not placed in parentheses.

Transfer to varietal rank

In 2021, Karel C. A. J. Kreutz transferred the same taxon from subspecies to varietal rank, creating the combination:

Epipactis veratrifolia var. oaseana (Shifman) Kreutz

In this combination, Shifman’s name is placed in parentheses because he authored the basionym, while Kreutz’s name is outside the parentheses because he made the transfer to the new rank. The combination was published in Orchids of Israel, page 63.

Modern taxonomic treatment

Recognition of oaseana as a subspecies or variety differs between authors. Some researchers consider its morphological, ecological and phenological differences sufficient to recognize it as a separate infraspecific taxon.

Plants of the World Online and World Flora Online follow a broader taxonomic treatment and include subsp. oaseana Shifman and var. oaseana (Shifman) Kreutz within Epipactis veratrifolia.

For the unique low-elevation Cyprus locality at Episkopi, the name var. oaseana is useful because it distinguishes this early-flowering southern type from the montane populations of typical Epipactis veratrifolia in Cyprus.

Etymology

The name Epipactis derives from the Ancient Greek word “epipaktis”, which ancient writers used for a plant. The precise identity of that ancient plant is uncertain, but the name was later adopted for the present orchid genus.

The epithet veratrifolia is formed from the generic name Veratrum and the Latin word folium, meaning leaf. It means “with leaves resembling those of Veratrum” and refers to the plant’s large, strongly veined leaves.

The epithet oaseana relates to the word oasis. It refers to the distinctive habitat of the southern type, which grows around springs, streams and permanently wet sites within otherwise dry regions.

Plant morphology

Epipactis veratrifolia is a robust rhizomatous orchid. Under favourable conditions, it may exceed one metre in height, although Cyprus plants may be shorter depending on available moisture and habitat condition.

The underground part consists of a fleshy creeping rhizome. New shoots develop from it, allowing an older plant gradually to form a small group of stems.

The stem is upright, robust and densely leafy. It may be green or show purple shades near the base. The upper stem and inflorescence axis frequently bear fine hairs.

Leaves

The leaves are alternate, ovate to lanceolate, strongly veined and have an acute or long-pointed tip. The lower and middle leaves are larger, while the upper leaves become progressively smaller and merge into the floral bracts.

Their bases partly sheath the stem. The prominent parallel veins and slightly folded surface create the resemblance to leaves of the genus Veratrum, from which the epithet veratrifolia derives.

In the oaseana type, the leaves were described as larger than those of the northern nominate subspecies. This difference must be considered together with the flowers, ovaries, pedicels and flowering period rather than used as an isolated diagnostic character.

Inflorescence

The inflorescence is elongated and may carry numerous flowers. The lower bracts are large and leaf-like, while the upper bracts become progressively smaller.

The flowers do not open simultaneously. Flowering proceeds gradually along the inflorescence, allowing the plant to remain in bloom for a long period.

Longer individual flower longevity has been recorded in subsp. oaseana. In comparative studies of southern populations, each flower remained open for an average of approximately 20 days, compared with approximately six days in the northern type. These figures are comparative research data and may be influenced by temperature and local conditions.

Description of the flowers

The flowers are relatively large for the genus Epipactis. The sepals and lateral petals are greenish, yellowish-green or pale brown and may bear reddish-brown or purple veins.

The labellum is divided into two principal sections. The inner section, the hypochile, is deeper and cup-shaped. The outer section, the epichile, is flatter and broader and is often white or pale, with yellow, orange or reddish shades near its base.

The ovary and pedicel are hairy. In the oaseana type, the ovaries and pedicels were described as larger and longer than those of the typical northern form.

Distinction from typical subsp. veratrifolia

Shifman distinguished two principal types within Epipactis veratrifolia: the northern type corresponding to subsp. veratrifolia and the southern oasis type described as subsp. oaseana.

The main characters used to distinguish the southern type were:

  • larger flowers,
  • larger leaves,
  • longer floral pedicels,
  • larger and longer ovaries,
  • less intensely coloured outer perianth segments,
  • longer individual flower longevity,
  • a much earlier flowering period,
  • association with warm oases, springs and low-elevation wet sites.

Identification should not be based solely on the size of one flower or leaf. Evaluation of the entire plant, its flowering period, habitat and, where possible, morphometric or genetic evidence is required.

Two different types in Cyprus

Cyprus supports montane populations of Epipactis veratrifolia, including those around Kato Amiantos and other wet sites in the Troodos Mountains. These correspond to the northern nominate type and flower mainly later, during late spring and summer.

The Episkopi population occurs in a very different environment, at low elevation and under warmer conditions. It displays the early cycle and morphological features attributed to oaseana.

The statement that var. oaseana is known from only one locality in Cyprus does not mean that the entire species Epipactis veratrifolia is restricted to that site. The species occurs at other Cyprus localities, but the particular southern oaseana type has been recorded only at Episkopi.

Habitat

Epipactis veratrifolia is closely associated with water. It grows around springs, along streams, in wet ravines, on limestone cliffs with permanent seepage, on damp banks and in other places where the root system remains cool and moist continuously or for much of the year.

Var. oaseana is characteristic of wet microhabitats within warm, dry landscapes. It may grow on small ledges, along flowing water or in rock crevices receiving a stable underground seepage.

The available habitat may cover only a few square metres. An apparently minor alteration in the flow of a spring could dry the population’s entire root system.

Flowering period

The southern oaseana type flowers much earlier than typical subsp. veratrifolia. In warm parts of the Middle East, flowering may begin during winter and continue into spring.

Flowering of oaseana is generally reported from January to April or May, depending on locality and climatic conditions. In contrast, northern and montane populations of the typical form flower mainly from May to August.

The flowering plants photographed at Episkopi on 12 April 2023 agree with the early phenology of the oaseana type.

An exceptional method of attracting pollinators

Epipactis veratrifolia employs one of the most unusual pollination strategies known among orchids. Its flowers principally attract female hoverflies of the family Syrphidae whose larvae feed on aphids.

Aphids release volatile substances when attacked. Female hoverflies use these scents to locate aphid colonies, close to which they lay their eggs so that their larvae will find food after hatching.

The flowers of Epipactis veratrifolia produce compounds including α-pinene, β-pinene, β-myrcene and β-phellandrene. This odour mixture resembles the alarm signals of various aphids and deceives hoverflies into searching the flowers for non-existent aphid colonies.

Pollination through brood-site mimicry

Female hoverflies approach the flowers, move across the labellum and may sometimes lay eggs. During their movements, they contact the pollinia, which attach to their bodies and are carried to another flower.

This strategy is known as brood-site or prey mimicry. The plant exploits the natural behaviour of insects searching for food for their future larvae.

Research studies differ as to whether the insects receive a small amount of nectar or whether the system functions mainly through deception. What is certain is that chemical mimicry of aphids is a fundamental mechanism for attracting the pollinators.

Life cycle and rhizome

Unlike bee orchids and many other Mediterranean orchids possessing rounded tubers, Epipactis veratrifolia develops from a fleshy creeping rhizome.

The rhizome can produce new shoots and permit limited vegetative spread. A group of stems does not necessarily represent an equal number of genetically separate plants because some may be connected to the same underground rhizome.

Following pollination, elongated capsules containing numerous minute seeds develop. The seeds are carried by the wind, but the establishment of a new population is difficult because a suitable fungus, continuous moisture and stable substrate must occur together.

Symbiosis with fungi

Like all orchids, Epipactis veratrifolia depends on mycorrhizal fungi for seed germination. The seeds are extremely small and contain insufficient energy reserves.

A suitable fungus enters the seed and supplies the substances required for its initial development. This relationship means that protecting the population must include the entire substrate rather than only the visible plants.

Transplanting is extremely likely to fail because it disrupts the rhizome’s relationship with the soil, fungi, permanent moisture and the particular chemistry of the water.

Global distribution of the species

Epipactis veratrifolia has an extensive distribution from the Caucasus, eastern Mediterranean and Middle East through the Arabian Peninsula, eastern Africa, Iran, Afghanistan, the Himalayas, India and Myanmar to south-central China.

Despite this enormous overall range, its presence is always highly localized. It is not distributed uniformly across the countries where it occurs but is restricted to springs, streams and small wet refuges.

The oaseana type is associated principally with the warmer and drier southern parts of the range, where it survives in oases and permanently wet microhabitats.

The only known locality in Cyprus

In Cyprus, var. oaseana is known from only one locality in the Episkopi area, within the British Sovereign Base Areas. No second Cyprus population of this particular type has been confirmed.

Reference to one locality does not necessarily mean that only one stem exists. It means that all known stems or clumps occur within the same geographical and hydrological system. A single local event could therefore affect its entire Cyprus occurrence.

The precise micro-locality should not be publicized more widely. Scientific records may retain complete details, but public references should be limited to the broader area to reduce the risk of trampling, collection or inappropriate visitation.

Conservation status in Cyprus

Oaseana was scientifically described in 2014, after publication of the Red Data Book of the Flora of Cyprus in 2007. It is therefore not correct to assign it a separate Red Data Book category as a subspecies or variety without a more recent formal assessment.

In practical terms, however, its situation in Cyprus is extremely precarious because its entire known occurrence is restricted to one locality. This creates a very high risk of national extinction, even though the broader species Epipactis veratrifolia occurs elsewhere in Cyprus and has an extensive global distribution.

Principal threats

The most serious threat is any alteration in the quantity, quality or direction of the water. Extraction, diversion of a spring, pipe construction, drainage or prolonged drought could dry the only habitat.

Other threats include:

  • engineering works and clearance of the stream channel or bank,
  • collapse or removal of the wet substrate,
  • water pollution from sewage, chemicals or waste,
  • use of herbicides and other pesticides,
  • excessive growth of competing vegetation,
  • extreme drought and climate change,
  • trampling by visitors and photographers,
  • illegal collection or attempted transplantation.

Necessary conservation measures

The locality requires regular long-term monitoring. Emerging shoots, flowering stems, fruiting, seed production, rhizome condition and seasonal changes in water flow should all be recorded.

Any project capable of affecting water flow or water quality must be assessed before it proceeds. Even work conducted some distance from the plants may alter the spring’s underground supply.

Other similar sites in Cyprus should also be surveyed carefully without moving plants. Discovery of a second natural population would be extremely important for assessing its true distribution and extinction risk.

Photographs

The photographs were taken in the Episkopi area, within the British Sovereign Base Areas, on 12 April 2023.

Photographs: George Konstantinou.

Classification

  • Kingdom: Plantae
  • Clade: Tracheophyta – Vascular plants
  • Clade: Angiosperms
  • Clade: Monocots
  • Order: Asparagales
  • Family: Orchidaceae
  • Subfamily: Epidendroideae
  • Tribe: Neottieae
  • Genus: Epipactis Zinn
  • Accepted species: Epipactis veratrifolia Boiss. & Hohen.
  • Original infraspecific name: Epipactis veratrifolia subsp. oaseana Shifman
  • Later combination: Epipactis veratrifolia var. oaseana (Shifman) Kreutz
  • English common name of the species: Eastern Marsh Helleborine
  • Descriptive name of the form: Oasis Helleborine
  • Status in Cyprus: Native, extremely rare – known from only one locality
  • Endemism: Not endemic to Cyprus
  • POWO and WFO taxonomic treatment: Synonym of Epipactis veratrifolia Boiss. & Hohen.
  • Separate official Cyprus Red Data Book category: Not confirmed

Sources

Αναρτήθηκε από στις
Ετικέτες ,

No comments:

Post a Comment

Subscribe to: Post Comments (Atom)