Below in English
Κείμενο και φωτογραφίες: Γιώργος Κωνσταντίνου – Δάλι, επαρχία Λευκωσίας, Κύπρος.
Τα απολιθώματα που παρουσιάζονται εδώ βρέθηκαν από τον Γιώργο Κωνσταντίνου και τη Φανή Κωνσταντίνου στο Δάλι της επαρχίας Λευκωσίας και έχουν προσδιοριστεί ως Terebratula ampulla (Brocchi, 1814). Πρόκειται για εξαφανισμένο βραχιόποδο της οικογένειας Terebratulidae, χαρακτηριστικό των νεότερων θαλάσσιων αποθέσεων της Μεσογείου. Η παρουσία του T. ampulla στην απολιθωμένη πανίδα της Κύπρου είναι επιστημονικά τεκμηριωμένη: παλαιοντολογική μελέτη για την Κύπρο αναφέρει ρητά το είδος μαζί με τα Terebratula scillae και Dallina septigera.
Περιγραφή
Το Terebratula ampulla είχε σχετικά μεγάλο, παχύ και έντονα αμφίκυρτο κέλυφος, αποτελούμενο από δύο άνισες βαλβίδες. Σε ραχιαία όψη το κέλυφος μπορεί να εμφανίζει χαρακτηριστικό πενταγωνικό περίγραμμα, ενώ το πρόσθιο τμήμα παρουσιάζει έντονη διαμόρφωση της γραμμής ένωσης των βαλβίδων. Σύγχρονη μελέτη πλειοκαινικού και πλειστοκαινικού υλικού διακρίνει το T. ampulla από συγγενικές μορφές, όπως το T. scillae, μεταξύ άλλων από τη μεγαλύτερη ραχιοκοιλιακή συμπίεση και το χαρακτηριστικό σχήμα του κελύφους.
Η μεγαλύτερη, ποδική βαλβίδα διαθέτει στην οπίσθια περιοχή άνοιγμα από το οποίο περνούσε ο ποδίσκος (pedicle). Μέσω αυτού το ζώο μπορούσε να προσκολλάται σε σταθερό υπόστρωμα στον θαλάσσιο πυθμένα. Η μικρότερη βραγχιακή βαλβίδα έφερε εσωτερικά τις δομές που υποστήριζαν το λοφόφορο.
Τα βραχιόποδα μοιάζουν εξωτερικά με δίθυρα μαλάκια, αλλά δεν είναι μαλάκια. Οι δύο βαλβίδες τους είναι ραχιαία και κοιλιακή και όχι δεξιά και αριστερή όπως στα δίθυρα.
Τρόπος ζωής και διατροφή
Το Terebratula ampulla ήταν βενθικός, σχετικά ακίνητος αιωρηματοφάγος οργανισμός. Ζούσε πάνω από τον πυθμένα και τρεφόταν με μικροσκοπικά οργανικά σωματίδια που αιωρούνταν στο θαλασσινό νερό.
Το βασικό όργανο διατροφής των βραχιοπόδων είναι το λοφόφορο, μια εξειδικευμένη δομή με πολυάριθμα κροσσωτά πλοκάμια. Με την κίνηση των κροσσών δημιουργείται ρεύμα νερού, από το οποίο συγκρατούνται τα σωματίδια τροφής.
Η πρόσδεση μέσω ποδίσκου επέτρεπε σε τέτοια τερεβρατουλίδια να παραμένουν σταθερά σε κατάλληλα σημεία του πυθμένα, με τις βαλβίδες τοποθετημένες έτσι ώστε το λοφόφορο να επεξεργάζεται αποτελεσματικά το νερό.
Γεωλογική ηλικία και απολιθωματολογικό αρχείο
Το Terebratula ampulla είναι ιδιαίτερα γνωστό από το Πλειόκαινο της Μεσογείου. Αναλυτική μελέτη υλικού από ευρωπαϊκές συλλογές επιβεβαιώνει την παρουσία του σε πολλές πλειοκαινικές θέσεις της Ιταλίας και αναφέρει επίσης ευρήματα από το πρώιμο Πλειστόκαινο. Το τεκμηριωμένο χρονικό του εύρος φτάνει επομένως τουλάχιστον από το Πλειόκαινο έως τις αρχές του Πλειστοκαίνου.
Σε πλειοκαινικές θέσεις της Ιταλίας έχουν βρεθεί ακόμη και πυκνές συγκεντρώσεις του είδους. Η παρουσία πολλών ατόμων διαφορετικών ηλικιακών σταδίων και δειγμάτων με τις βαλβίδες ακόμη ενωμένες έχει ερμηνευθεί ως ένδειξη ότι σημαντικό μέρος του υλικού παρέμεινε κοντά στο αρχικό περιβάλλον ζωής του πριν από την ταφή.
Το αρχικό όνομα που έδωσε ο Brocchi το 1814 ήταν Anomia ampulla. Στη μεταγενέστερη βιβλιογραφία το είδος χρησιμοποιείται ευρέως ως Terebratula ampulla (Brocchi, 1814).
Ταξινομική παρατήρηση
Η ταξινομική ιστορία των μεγάλων νεογενών Terebratula είναι σύνθετη. Ορισμένες εργασίες έχουν συζητήσει κατά πόσο το T. ampulla πρέπει να διατηρείται ως ξεχωριστό είδος ή να συσχετίζεται στενότερα με το Terebratula terebratula. Άλλες μορφομετρικές και παλαιοντολογικές μελέτες εξακολουθούν να αναγνωρίζουν το T. ampulla ως διακριτό είδος, βασισμένες σε μορφολογικά χαρακτηριστικά του κελύφους.
Για τα κυπριακά απολιθώματα είναι σημαντικό ότι η επίσημη παλαιοντολογική έκθεση που εξετάζει το απολιθωματολογικό αρχείο της Κύπρου χρησιμοποιεί συγκεκριμένα την ονομασία Terebratula ampulla. Για τον λόγο αυτό η ίδια ονομασία διατηρείται εδώ.
Το Terebratula ampulla στην Κύπρο
Η παρουσία του είδους στην Κύπρο δεν βασίζεται μόνο σε παλαιότερες συλλεκτικές αναφορές. Η επιστημονική έκθεση για την παλαιοντολογία της Κύπρου καταγράφει σε νεογενή θαλάσσια απολιθωματοφόρα στρώματα τα βραχιόποδα Terebratula scillae, Terebratula ampulla και Dallina septigera.
Στην ίδια απολιθωματοφόρο πανίδα καταγράφονται άφθονα θαλάσσια δίθυρα, μεταξύ των οποίων τα Neopycnodonte navicularis, Glossus humanus, Chlamys opercularis, Chlamys angelonii, Chlamys glabra, Amusium cristatum και Pecten jacobaeus. Η σύνθεση της συγκεκριμένης συναθροίσεως ερμηνεύθηκε ως ένδειξη θαλάσσιου περιβάλλοντος περίπου 130 μέτρων βάθους, κανονικής αλατότητας και καλής οξυγόνωσης.
Η εκτίμηση των περίπου 130 μέτρων αφορά τη συγκεκριμένη επιστημονικά μελετημένη συναθροίση και δεν μεταφέρεται αυτόματα στα απολιθώματα από το Δάλι χωρίς γνώση του ακριβούς στρωματογραφικού τους ορίζοντα.
Παλαιοοικολογία
Η παρουσία του T. ampulla μαζί με πηκτινίδια, στρείδια και άλλα βραχιόποδα δείχνει ότι το είδος αποτελούσε μέρος πλούσιων βενθικών κοινοτήτων της νεογενούς Μεσογείου.
Τα βραχιόποδα χρειάζονται θαλασσινό νερό κατάλληλης ποιότητας για συνεχή διήθηση και τροφοδοσία του λοφόφορου. Στην κυπριακή συναθροίση όπου αναγνωρίστηκε το T. ampulla, η επικράτηση επιβενθικών οργανισμών και η συνολική πανίδα ερμηνεύθηκαν ως ένδειξη καλά οξυγονωμένων νερών και κανονικής θαλάσσιας αλατότητας.
Η σημερινή περιοχή της κεντρικής Κύπρου έχει επομένως διατηρήσει στα πετρώματά της στοιχεία μιας εποχής κατά την οποία σημαντικά τμήματα της σημερινής ενδοχώρας βρίσκονταν κάτω από τη θάλασσα.
Τα απολιθώματα από το Δάλι
Τα δείγματα από το Δάλι αποτελούν μέρος αυτού του σημαντικού αρχείου των νεογενών θαλάσσιων οργανισμών της επαρχίας Λευκωσίας. Η παρουσία του Terebratula ampulla στην Κύπρο είναι ανεξάρτητα τεκμηριωμένη από την επιστημονική βιβλιογραφία, γεγονός που προσφέρει ισχυρό συγκριτικό υπόβαθρο για την αναγνώριση του υλικού.
Η παλαιότερη καταγραφή στο Biodiversity of Cyprus by George Konstantinou παρουσιάζει επίσης κυπριακό υλικό ως Terebratula ampulla.
Χωρίς την ακριβή στρωματογραφική θέση των συγκεκριμένων απολιθωμάτων από το Δάλι, δεν αποδίδεται αυθαίρετα σε αυτά ακριβέστερη ηλικία ή συγκεκριμένο βάθος αρχικού θαλάσσιου περιβάλλοντος.
Ταξινόμηση
Βασίλειο: Animalia
Φύλο: Brachiopoda
Κλάση: Rhynchonellata
Τάξη: Terebratulida
Υποτάξη: Terebratulidina
Υπεροικογένεια: Terebratuloidea
Οικογένεια: Terebratulidae
Υποοικογένεια: Terebratulinae
Γένος: Terebratula Müller, 1776
Είδος: Terebratula ampulla (Brocchi, 1814)
Αρχικός συνδυασμός: Anomia ampulla Brocchi, 1814
Κατάσταση: Εξαφανισμένο είδος, γνωστό από το απολιθωματολογικό αρχείο
Τοποθεσία: Δάλι, επαρχία Λευκωσίας, Κύπρος
Συλλέκτες: Γιώργος Κωνσταντίνου και Φανή Κωνσταντίνου
Πηγές
Biodiversity of Cyprus by George Konstantinou – BRACHIOPODA – Terebratula ampulla fossils – Cyprus
Geological Survey Department of Cyprus – Palaeontology of Cyprus Report
Dulai (2016) – Sporadic Pliocene and Pleistocene brachiopods in Naturalis Biodiversity Center
Parco Paleontologico Astigiano – Terebratula ampulla and Pliocene brachiopod beds
TEXT AND PHOTOS: GEORGE KONSTANTINOU – DALI, NICOSIA DISTRICT, CYPRUS.
The fossils presented here were found by George Konstantinou and Fani Konstantinou at Dali in Nicosia District and are identified as Terebratula ampulla (Brocchi, 1814). This is an extinct brachiopod belonging to the family Terebratulidae, characteristic of younger Mediterranean marine deposits. The occurrence of T. ampulla in the fossil fauna of Cyprus is scientifically documented: a palaeontological study of Cyprus explicitly records it together with Terebratula scillae and Dallina septigera.
Description
Terebratula ampulla possessed a relatively large, thick and strongly biconvex shell composed of two unequal valves. In dorsal view the shell may show a characteristic pentagonal outline, while the anterior commissure is distinctly shaped. Modern studies of Pliocene and Pleistocene material distinguish T. ampulla from related forms such as T. scillae partly by its greater dorsoventral compression and characteristic shell outline.
The larger pedicle valve bears an opening near its posterior end through which the pedicle emerged. This fleshy structure attached the animal to a stable substrate on the seafloor. The smaller brachial valve internally supported structures associated with the lophophore.
Although brachiopods may superficially resemble bivalve molluscs, they are not molluscs. Their shell consists of dorsal and ventral valves rather than the left and right valves characteristic of bivalves.
Lifestyle and feeding
Terebratula ampulla was a benthic, relatively sedentary suspension feeder. It lived above the sediment surface and obtained food by filtering microscopic suspended organic particles from seawater.
The principal feeding structure of brachiopods is the lophophore, a specialised organ bearing numerous ciliated tentacles. Movement of the cilia produces water currents and allows suspended food particles to be captured.
Attachment by the pedicle enabled terebratulid brachiopods to remain firmly positioned on suitable parts of the seabed while the lophophore processed the surrounding seawater.
Geological age and fossil record
Terebratula ampulla is especially well known from the Mediterranean Pliocene. A detailed study of European museum collections confirms numerous occurrences in Pliocene deposits of Italy and also records the species from the earliest Pleistocene. Its documented stratigraphic range therefore extends at least from the Pliocene into the beginning of the Pleistocene.
At some Pliocene localities in Italy the species occurs in dense concentrations. The presence of numerous individuals representing different growth stages, together with articulated shells retaining both valves, has been interpreted as evidence that much of the assemblage remained close to its original living area before burial.
Brocchi originally described the species in 1814 as Anomia ampulla. Later palaeontological literature widely uses the combination Terebratula ampulla (Brocchi, 1814).
Taxonomic note
The taxonomy of large Neogene Terebratula is complex. Some authors have discussed whether T. ampulla should be retained as a distinct species or treated in closer association with Terebratula terebratula. Other morphometric and palaeontological studies continue to recognise T. ampulla as distinct on the basis of shell morphology.
For the Cypriot material, it is particularly relevant that the official palaeontological report dealing with the fossil record of Cyprus explicitly uses the name Terebratula ampulla. That name is therefore retained here.
Terebratula ampulla in Cyprus
The occurrence of this species in Cyprus is not based solely on historical collecting records. The scientific report on the palaeontology of Cyprus records the brachiopods Terebratula scillae, Terebratula ampulla and Dallina septigera from Neogene marine fossil assemblages.
The same fauna contains abundant marine bivalves including Neopycnodonte navicularis, Glossus humanus, Chlamys opercularis, Chlamys angelonii, Chlamys glabra, Amusium cristatum and Pecten jacobaeus. The composition of this particular assemblage was interpreted as representing a marine environment at approximately 130 m depth, with normal marine salinity and good oxygenation.
This depth estimate concerns the particular assemblage studied and should not automatically be applied to the Dali fossils without knowing their precise stratigraphic horizon.
Palaeoecology
The occurrence of T. ampulla together with pectinids, oysters and other brachiopods indicates that the species formed part of rich benthic communities in the Neogene Mediterranean.
Brachiopods depend on suitable seawater conditions for continuous suspension feeding. In the Cypriot assemblage containing T. ampulla, the predominance of epifaunal organisms and the associated fauna were interpreted as evidence of well-oxygenated waters with normal marine salinity.
The fossil therefore forms part of the geological evidence showing that areas now situated in the interior of Cyprus were once occupied by marine environments.
The fossils from Dali
The Dali specimens form part of the important record of Neogene marine organisms preserved in Nicosia District. The presence of Terebratula ampulla in Cyprus is independently documented in scientific literature, providing a strong comparative basis for identifying such material.
The earlier record on Biodiversity of Cyprus by George Konstantinou also presents Cypriot material under the name Terebratula ampulla.
Without precise stratigraphic information for the individual Dali specimens, no narrower geological age or exact palaeodepth is assigned to them.
Classification
Kingdom: Animalia
Phylum: Brachiopoda
Class: Rhynchonellata
Order: Terebratulida
Suborder: Terebratulidina
Superfamily: Terebratuloidea
Family: Terebratulidae
Subfamily: Terebratulinae
Genus: Terebratula Müller, 1776
Species: Terebratula ampulla (Brocchi, 1814)
Original combination: Anomia ampulla Brocchi, 1814
Status: Extinct species known from the fossil record
Locality: Dali, Nicosia District, Cyprus
Collectors: George Konstantinou and Fani Konstantinou
Sources
Biodiversity of Cyprus by George Konstantinou – BRACHIOPODA – Terebratula ampulla fossils – Cyprus
Geological Survey Department of Cyprus – Palaeontology of Cyprus Report
Dulai (2016) – Sporadic Pliocene and Pleistocene brachiopods in Naturalis Biodiversity Center
Parco Paleontologico Astigiano – Terebratula ampulla and Pliocene brachiopod beds
Hello. Terebratula sensu stricto is not a modern genus, and it does not date back to the Devonian. Wikipedia is wrong about this topic.Terebratula sensu stricto is safely recorded from the Miocene to the Pleistocene (Calabrian) of the Mediterranean region, and Paratethys. What is the age of the specimens depicted? They remind me of early Pliocene specimens of T. calabra. Greetings!
ReplyDelete