Biodiversity of Cyprus by George Konstantinou: Brachiopod fossils of different species from Nicosia District – Απολιθώματα βραχιοπόδων διαφορετικών ειδών από την επαρχία Λευκωσίας

See also

All about Cyprus - Όλα για την Κύπρο

Photos Nicosia by George Konstantinou

Below in English

Κείμενο και φωτογραφίες: Γιώργος Κωνσταντίνου – επαρχία Λευκωσίας, Κύπρος.

Τα απολιθώματα που παρουσιάζονται εδώ βρέθηκαν από τον Γιώργο Κωνσταντίνου και τη Φανή Κωνσταντίνου σε διάφορες περιοχές της επαρχίας Λευκωσίας. Πρόκειται για βραχιόποδα (Brachiopoda) διαφορετικών ειδών και μορφολογικών τύπων. Επειδή η αξιόπιστη αναγνώριση των βραχιοπόδων συχνά απαιτεί εξέταση όχι μόνο της εξωτερικής μορφής αλλά και εσωτερικών χαρακτηριστικών των βαλβίδων, τα συγκεκριμένα δείγματα δεν αποδίδονται όλα αυθαίρετα σε είδος.

Η παρουσία βραχιοπόδων στις νεογενείς θαλάσσιες αποθέσεις της Κύπρου είναι καλά τεκμηριωμένη. Σε παλαιοντολογική μελέτη κυπριακών αποθέσεων καταγράφηκαν, μεταξύ άλλων, τα Terebratula scillae, Terebratula ampulla και Dallina septigera, σε απολιθωματοφόρες συναθροίσεις μαζί με πολλά δίθυρα.

Τι είναι τα βραχιόποδα

Τα βραχιόποδα είναι αποκλειστικά θαλάσσια ασπόνδυλα του φύλου Brachiopoda. Αν και εξωτερικά μοιάζουν αρκετά με δίθυρα μαλάκια, όπως τα μύδια και τα χτένια, αποτελούν εντελώς διαφορετική εξελικτική ομάδα.

Το σώμα τους περικλείεται από δύο βαλβίδες, αλλά αυτές δεν αντιστοιχούν στη δεξιά και αριστερή βαλβίδα των δίθυρων. Στα βραχιόποδα υπάρχει μία ραχιαία ή βραγχιακή βαλβίδα και μία κοιλιακή ή ποδική βαλβίδα. Η συμμετρία συνήθως περνά μέσα από κάθε βαλβίδα, ενώ στα δίθυρα η βασική συμμετρία βρίσκεται ανάμεσα στις δύο βαλβίδες. Τα χαρακτηριστικά αυτά είναι από τα σημαντικότερα για τη διάκριση των δύο ομάδων.

Περιγραφή και αναγνώριση

Το κέλυφος ενός βραχιοπόδου μπορεί να είναι λείο ή να φέρει ακτινωτές πτυχές, νευρώσεις και ομόκεντρες γραμμές ανάπτυξης. Σε πολλές μορφές οι δύο βαλβίδες είναι άνισες σε μέγεθος και κυρτότητα.

Για ασφαλή αναγνώριση εξετάζονται χαρακτηριστικά όπως το γενικό περίγραμμα, η κυρτότητα των βαλβίδων, το άνοιγμα του ποδίσκου, η γραμμή ένωσης των βαλβίδων, η άρθρωση, τα μυϊκά αποτυπώματα και ιδιαίτερα οι εσωτερικές δομές που υποστήριζαν το λοφόφορο. Η British Geological Survey επισημαίνει ότι τα εσωτερικά χαρακτηριστικά των βαλβίδων είναι συχνά ουσιώδη για τον προσδιορισμό.

Αυτός είναι ο λόγος που ένα βραχιόποδο δεν πρέπει να ταυτοποιείται σε επίπεδο είδους μόνο επειδή η εξωτερική μορφή του μοιάζει με κάποια γνωστή εικόνα.

Τρόπος ζωής και διατροφή

Τα βραχιόποδα είναι αιωρηματοφάγα. Διαθέτουν ένα εξειδικευμένο όργανο που ονομάζεται λοφόφορο, το οποίο φέρει πολυάριθμα κροσσωτά νημάτια. Η κίνηση των κροσσών δημιουργεί ρεύμα νερού και μεταφέρει μικροσκοπικά οργανικά σωματίδια προς το στόμα.

Πολλά βραχιόποδα προσκολλώνται στον πυθμένα ή σε σκληρά υποστρώματα μέσω ενός σαρκώδους ποδίσκου (pedicle) που εξέρχεται από άνοιγμα της κοιλιακής βαλβίδας. Άλλα μπορούν να βρίσκονται ελεύθερα πάνω ή μέσα στο ίζημα.

Η πλειονότητά τους είναι σχετικά ακίνητη και ζει στον θαλάσσιο πυθμένα, όπου φιλτράρει συνεχώς το νερό.

Μια πολύ αρχαία ομάδα ζώων

Τα βραχιόποδα έχουν ένα από τα μακρύτερα απολιθωματολογικά αρχεία μεταξύ των θαλάσσιων ασπονδύλων. Είναι γνωστά από το Κάμβριο μέχρι σήμερα και υπήρξαν ιδιαίτερα άφθονα στις παλαιοζωικές θάλασσες.

Η ποικιλότητά τους μειώθηκε δραματικά κατά τη μαζική εξαφάνιση στο τέλος του Περμίου, αλλά η ομάδα επέζησε και αντιπρόσωποί της εξακολουθούν να ζουν στους σημερινούς ωκεανούς.

Το WoRMS αναγνωρίζει σήμερα εκατοντάδες αποδεκτά είδη του φύλου Brachiopoda, επιβεβαιώνοντας ότι δεν πρόκειται αποκλειστικά για απολιθωμένη ομάδα.

Βραχιόποδα στο απολιθωματολογικό αρχείο της Κύπρου

Η Κύπρος διαθέτει σημαντικό αρχείο νεογενών βραχιοπόδων. Σε παλαιοντολογική μελέτη κυπριακών απολιθωματοφόρων στρωμάτων αναγνωρίστηκαν συγκεκριμένα τα Terebratula scillae, Terebratula ampulla και Dallina septigera. Η ίδια συναθροίση περιλάμβανε άφθονα δίθυρα όπως Neopycnodonte navicularis, Glossus humanus, Amusium cristatum και διάφορα Pectinidae.

Οι ερευνητές ερμήνευσαν τη συγκεκριμένη κοινότητα ως θαλάσσιο περιβάλλον περίπου 130 μέτρων βάθους, με κανονική θαλάσσια αλατότητα και καλή οξυγόνωση. Η παρουσία βραχιοπόδων ήταν ένα από τα στοιχεία που χρησιμοποιήθηκαν στην παλαιοοικολογική αυτή ερμηνεία.

Η εκτίμηση αυτή αφορά τη συγκεκριμένη μελετημένη απολιθωματοφόρο συναθροίση και δεν σημαίνει ότι όλα τα βραχιόποδα από την επαρχία Λευκωσίας έζησαν υποχρεωτικά στο ίδιο ακριβώς βάθος.

Terebratula ampulla

Ένα από τα τεκμηριωμένα κυπριακά βραχιόποδα είναι το Terebratula ampulla. Το είδος είναι γνωστό από πλειοκαινικές αποθέσεις της Μεσογείου και μπορεί να εμφανίζεται σε πλούσιες συγκεντρώσεις. Σε ιταλική πλειοκαινική θέση έχουν βρεθεί πολυάριθμα δείγματα, ακόμη και με τις δύο βαλβίδες ενωμένες και με διαφορετικά στάδια ανάπτυξης, ένδειξη ότι σημαντικό μέρος του υλικού παρέμεινε κοντά στον αρχικό τόπο ζωής του.

Υπάρχει επίσης παλαιότερη ξεχωριστή καταγραφή του Terebratula ampulla στο Biodiversity of Cyprus by George Konstantinou, με υλικό από την Κύπρο.

Dallina septigera

Το Dallina septigera (Lovén, 1846) είναι ιδιαίτερα ενδιαφέρον επειδή δεν είναι μόνο απολιθωμένο είδος. Εξακολουθεί να ζει σήμερα και έχει καταγραφεί στον βορειοανατολικό και ανατολικό Ατλαντικό, από περιοχές της βόρειας Ευρώπης μέχρι την Ιβηρική και το Μαρόκο, σε μεγάλο εύρος βάθους.

Η σύγχρονη ταξινόμησή του το τοποθετεί στην οικογένεια Dallinidae, στην τάξη Terebratulida. Το αρχικό του όνομα ήταν Terebratula septigera Lovén, 1846.

Η καταγραφή του και από απολιθώματα της Κύπρου δείχνει τη σύνδεση ορισμένων νεογενών κυπριακών θαλάσσιων πανίδων με ευρύτερες μεσογειακές και ατλαντικές βραχιοποδικές κοινότητες.

Επιπλέον πλειοκαινικά βραχιόποδα της Λευκωσίας

Υπάρχουν και άλλες καλά τεκμηριωμένες αναφορές από την επαρχία Λευκωσίας. Από πλειοκαινικά στρώματα του Σχηματισμού Λευκωσίας κοντά στο Μένικο έχουν αναφερθεί πολυάριθμα δείγματα του τερεβρατουλίδη Maltaia pajaudi. Η συγκεκριμένη θέση περιείχε συνολικά περίπου 37 είδη απολιθωμένων οργανισμών και ερμηνεύθηκε ως σχετικά βαθύ θαλάσσιο περιβάλλον.

Αυτό είναι σημαντικό για τη συλλογή από διάφορες περιοχές της Λευκωσίας, επειδή δείχνει ότι η παλαιοπανίδα βραχιοπόδων της περιοχής ήταν περισσότερο ποικιλόμορφη από ένα μόνο είδος ή γένος.

Δεν θεωρείται όμως ότι τα δείγματα που παρουσιάζονται εδώ ανήκουν αυτόματα στα παραπάνω είδη. Κάθε μορφή χρειάζεται ξεχωριστή εξέταση.

Γεωλογικό πλαίσιο της Λευκωσίας

Ο Σχηματισμός Λευκωσίας δημιουργήθηκε μετά την επανασύνδεση της Μεσογείου με τον Ατλαντικό, περίπου πριν από 5 εκατομμύρια χρόνια. Περιλαμβάνει θαλάσσιες μάργες, αμμώδεις μάργες, ασβεστιτικούς ψαμμίτες, άμμους και κροκαλοπαγή.

Καθώς η Κύπρος ανυψωνόταν, η λεκάνη γινόταν σταδιακά ρηχότερη. Η ακολουθία μεταβαίνει γενικά από λεπτόκοκκα βαθύτερα θαλάσσια ιζήματα προς περισσότερο αμμώδεις και χονδρόκοκκες αποθέσεις.

Οι πλειοκαινικοί ορίζοντες του Σχηματισμού Λευκωσίας είναι εξαιρετικά πλούσιοι σε θαλάσσια απολιθώματα. Το Τμήμα Γεωλογικής Επισκόπησης καταγράφει μεγάλες συγκεντρώσεις δίθυρων, γαστεροπόδων, σκαφοπόδων, θυσσανόποδων, εχινοειδών και κοραλλιών στην ευρύτερη περιοχή της Λευκωσίας.

Τα διαφορετικά είδη της συλλογής

Τα δείγματα αυτής της καταγραφής προέρχονται από διάφορες περιοχές της επαρχίας Λευκωσίας και αντιπροσωπεύουν διαφορετικούς τύπους και είδη βραχιοπόδων.

Η κυπριακή βιβλιογραφία αποδεικνύει ότι στη λεκάνη της Λευκωσίας υπήρχαν περισσότερα από ένα είδη βραχιοπόδων. Ωστόσο, χωρίς ξεχωριστή μορφολογική μελέτη κάθε δείγματος —ιδιαίτερα της άρθρωσης και των εσωτερικών δομών— δεν είναι επιστημονικά ασφαλές να αντιστοιχίσουμε κάθε απολίθωμα της συλλογής με ένα από τα ήδη δημοσιευμένα ονόματα.

Για τον λόγο αυτό η γενική καταγραφή παραμένει Brachiopoda indet. – διάφορα είδη, ενώ όσα δείγματα μπορούν μελλοντικά να προσδιοριστούν αξιόπιστα μπορούν να παρουσιαστούν ξεχωριστά σε επίπεδο γένους ή είδους.

Ταξινόμηση

Βασίλειο: Animalia
Φύλο: Brachiopoda
Υλικό: Απολιθωμένα βραχιόποδα διαφορετικών ειδών
Προσδιορισμός συλλογής: Brachiopoda indet. – multiple taxa
Γνωστά βραχιόποδα από νεογενείς αποθέσεις της Κύπρου περιλαμβάνουν: Terebratula scillae, Terebratula ampulla, Dallina septigera και Maltaia pajaudi.
Τοποθεσίες: διάφορες περιοχές της επαρχίας Λευκωσίας, Κύπρος
Συλλέκτες: Γιώργος Κωνσταντίνου και Φανή Κωνσταντίνου

Πηγές

Biodiversity of Cyprus by George Konstantinou – Brachiopod fossil - Cyprus

Geological Survey Department of Cyprus – Fossils

Geological Survey Department of Cyprus – Palaeontology of Cyprus report

British Geological Survey – Brachiopods

World Register of Marine Species – Brachiopoda

Wooster Geologists – Pliocene brachiopod Maltaia pajaudi from Cyprus

TEXT AND PHOTOS: GEORGE KONSTANTINOU – NICOSIA DISTRICT, CYPRUS.

The fossils presented here were found by George Konstantinou and Fani Konstantinou at various localities in Nicosia District. They represent several different species and morphological types of brachiopods (Brachiopoda). Because reliable identification of brachiopods frequently requires examination of internal valve characters as well as external morphology, the individual specimens are not all assigned arbitrarily to species level.

Brachiopods are well documented from the Neogene marine deposits of Cyprus. A palaeontological study of Cypriot fossil assemblages recorded Terebratula scillae, Terebratula ampulla and Dallina septigera among the brachiopods occurring with diverse marine bivalves.

What are brachiopods?

Brachiopods are exclusively marine invertebrates belonging to the phylum Brachiopoda. Although they can superficially resemble bivalve molluscs such as clams and scallops, they belong to a completely different evolutionary lineage.

Their body is enclosed between two valves, but these are not equivalent to the left and right valves of a bivalve. Brachiopods possess a dorsal or brachial valve and a ventral or pedicle valve. Bilateral symmetry generally passes through each valve, whereas in bivalve molluscs the principal symmetry lies between the two valves.

Description and identification

Brachiopod shells may be smooth or ornamented with radial ribs, folds and concentric growth lines. In many forms the two valves differ in size and convexity.

Reliable identification may require examination of overall outline, valve convexity, pedicle opening, commissure, hinge structures, muscle scars and especially the internal structures that supported the lophophore. The British Geological Survey notes that internal valve characters are often important for identification.

A fossil brachiopod should therefore not be assigned to species solely because its external appearance resembles a published specimen.

Lifestyle and feeding

Brachiopods are suspension feeders. Their specialised feeding organ, the lophophore, bears numerous ciliated filaments. Movement of these cilia generates water currents and captures microscopic suspended food particles.

Many species attach themselves to the seabed or another hard substrate by a fleshy pedicle emerging from the ventral valve. Other brachiopods may rest freely on or within soft sediment.

Most are relatively sedentary animals living on the seafloor and filtering suspended material from the surrounding seawater.

An ancient lineage

Brachiopods possess one of the longest fossil records among marine invertebrates. They are known from the Cambrian to the present day and were particularly abundant in Palaeozoic seas.

Their diversity declined dramatically during the end-Permian mass extinction, but the group survived and living brachiopods remain in modern oceans.

WoRMS currently recognises hundreds of accepted living brachiopod species, confirming that Brachiopoda are not merely an extinct fossil group.

Brachiopods in the fossil record of Cyprus

Cyprus has an important record of Neogene brachiopods. A palaeontological study of Cypriot fossiliferous beds specifically identified Terebratula scillae, Terebratula ampulla and Dallina septigera. The same assemblages contained abundant bivalves including Neopycnodonte navicularis, Glossus humanus, Amusium cristatum and several pectinids.

The studied community was interpreted as representing a marine environment at approximately 130 m depth, with normal marine salinity and good oxygenation. The occurrence of brachiopods formed part of the palaeoecological evidence supporting this interpretation.

This depth estimate applies to that particular studied assemblage and should not be transferred automatically to every brachiopod fossil from Nicosia District.

Terebratula ampulla

One of the brachiopods documented from Cyprus is Terebratula ampulla. The species is known from Pliocene Mediterranean deposits and may form dense fossil concentrations. At a Pliocene site in Italy, numerous articulated individuals and a range of growth stages indicate that much of the assemblage remained close to the area where the animals originally lived.

A separate earlier record of Terebratula ampulla from Cyprus also exists on Biodiversity of Cyprus by George Konstantinou.

Dallina septigera

Dallina septigera (Lovén, 1846) is particularly interesting because it is not restricted to the fossil record. It remains a living species and is recorded in the northeastern and eastern Atlantic, from northern European waters southwards towards Iberia and Morocco, across a broad depth range.

Modern taxonomy places it in the family Dallinidae, order Terebratulida. Its original combination was Terebratula septigera Lovén, 1846.

Its fossil occurrence in Cyprus illustrates connections between parts of the Neogene Cypriot marine fauna and wider Mediterranean–Atlantic brachiopod faunas.

Additional Pliocene brachiopods from Nicosia District

Other well-documented records are known from Nicosia District. Pliocene beds of the Nicosia Formation near Meniko yielded numerous specimens of the terebratulid Maltaia pajaudi. The fossil locality contained about 37 species and was interpreted as representing a relatively deep marine environment.

This is particularly relevant to material collected from several Nicosia localities because it demonstrates that the area's fossil brachiopod fauna was more diverse than a single genus or species.

It does not, however, establish that any individual specimen in the present collection belongs automatically to one of those documented taxa.

Geological setting of Nicosia

The Nicosia Formation was deposited after the Mediterranean was reconnected with the Atlantic approximately five million years ago. It consists of marine marls, sandy marls, calcareous sandstones, sands and conglomerates.

As Cyprus continued to rise, marine conditions progressively shallowed. The sedimentary succession generally changes upwards from finer-grained, deeper-water deposits to increasingly sandy and coarser sediments.

Pliocene horizons of the Nicosia Formation are exceptionally rich in marine fossils. The Geological Survey Department records major accumulations of bivalves, gastropods, scaphopods, barnacles, echinoids and corals throughout the wider Nicosia area.

The different species in the collection

The specimens documented here come from different localities in Nicosia District and represent different types and species of brachiopods.

Published research confirms that more than one brachiopod species occurred in the Nicosia Basin. Nevertheless, without separate examination of each fossil — especially the hinge and internal structures — it is not scientifically justified to match every specimen in the collection with one of the published species names.

The collection is therefore presented conservatively as Brachiopoda indet. – multiple taxa, while specimens possessing sufficient diagnostic characters can in future be documented separately at genus or species level.

Classification

Kingdom: Animalia
Phylum: Brachiopoda
Material: Fossil brachiopods representing different species
Collection identification: Brachiopoda indet. – multiple taxa
Brachiopods documented from Neogene deposits of Cyprus include: Terebratula scillae, Terebratula ampulla, Dallina septigera and Maltaia pajaudi.
Localities: various localities in Nicosia District, Cyprus
Collectors: George Konstantinou and Fani Konstantinou