Pistacia terebinthus L. - Τερέβινθος - Τρεμιθκιά - Τρεμιθιά - Cyprus
Below in English
Κείμενο Γιώργος Κωνσταντίνου.
Η Baizongia pistaciae στην Κύπρο
Η Baizongia pistaciae (Linnaeus, 1767) είναι ένα εξαιρετικά ενδιαφέρον είδος αφίδας της οικογένειας Aphididae, υποοικογένειας Eriosomatinae και φυλής Fordini. Είναι ιδιαίτερα γνωστή για τις μεγάλες και εντυπωσιακές κερατοειδείς κηκίδες που προκαλεί σε είδη Pistacia.
Η παρουσία της είναι καταγεγραμμένη στην Κύπρο. Στην αρχική ανάρτηση του Biodiversity of Cyprus παρουσιάζονται φωτογραφίες που τράβηξα στον Κόρνο στις 8 Νοεμβρίου 2014.
Το είδος παρουσιάζει έναν από τους πιο περίπλοκους κύκλους ζωής μεταξύ των αφίδων, καθώς συνδυάζει διαδοχικές παρθενογενετικές γενεές, μία σεξουαλική γενεά, σχηματισμό κηκίδων και εναλλαγή μεταξύ Pistacia και αγρωστωδών.
Περιγραφή
Οι αφίδες της Baizongia pistaciae είναι μικρά έντομα με νύσσοντα-μυζητικά στοματικά μόρια, όμως το πιο εύκολα αναγνωρίσιμο χαρακτηριστικό της παρουσίας τους δεν είναι το ίδιο το έντομο αλλά η τεράστια κηκίδα που δημιουργούν στο φυτό.
Τα άτομα που ζουν μέσα στην κηκίδα προστατεύονται από το εξωτερικό περιβάλλον και μπορούν να αναπαράγονται σε πολύ μεγάλους αριθμούς. Μία κηκίδα μπορεί να φιλοξενήσει χιλιάδες αφίδες, οι οποίες προέρχονται από την αναπαραγωγή μιας αρχικής θεμελιώτριας και των επόμενων παρθενογενετικών γενεών.
Οι εντυπωσιακές κερατοειδείς κηκίδες
Το πιο χαρακτηριστικό γνώρισμα του είδους είναι οι πολύ μεγάλες, επιμήκεις, κερατοειδείς κηκίδες. Η βιβλιογραφία τις περιγράφει ως χαρακτηριστικές horn-like galls και η μορφή τους είναι τόσο ιδιαίτερη ώστε μπορεί να χρησιμοποιηθεί ως σημαντικό στοιχείο αναγνώρισης της παρουσίας του είδους.
Η κηκίδα δεν είναι κατασκευή που δημιουργούν οι αφίδες από εξωτερικό υλικό. Είναι τροποποιημένος ζωντανός φυτικός ιστός. Η δραστηριότητα της αφίδας προκαλεί μεταβολές στη φυσιολογία και ανάπτυξη των ιστών του φυτού, με αποτέλεσμα υπερτροφία και υπερπλασία των κυττάρων και τελικά τη δημιουργία μιας κλειστής δομής μέσα στην οποία αναπτύσσεται η αποικία.
Στην B. pistaciae οι κηκίδες μπορούν να αποκτήσουν πολύ μεγάλο μέγεθος και να περιέχουν πολλές χιλιάδες απογόνους της ίδιας αρχικής θεμελιώτριας. Πρόκειται ουσιαστικά για ένα προστατευμένο μικροπεριβάλλον που παρέχει στην αποικία τόσο καταφύγιο όσο και πρόσβαση στους φυτικούς πόρους.
Φυτά-ξενιστές
Η Baizongia pistaciae είναι στενά συνδεδεμένη με φυτά του γένους Pistacia ως πρωτεύοντες ξενιστές.
Ιδιαίτερα σημαντικό φυτό-ξενιστής είναι η Pistacia terebinthus. Επιστημονικές καταγραφές από τη Μεσόγειο περιγράφουν τις χαρακτηριστικές κερατοειδείς κηκίδες του είδους πάνω σε αυτό το φυτό.
Η παλαιότερη βιβλιογραφία αναφέρει επίσης Pistacia palaestina. Στην αρχική ανάρτηση του Biodiversity of Cyprus αναφέρεται ότι το είδος δημιουργεί κηκίδες στα κορυφαία μάτια και ότι δεν μπορεί να εγκατασταθεί με τον ίδιο τρόπο σε άλλα είδη Pistacia, όπως P. atlantica και P. lentiscus.
Οι δευτερεύοντες ξενιστές είναι διαφορετικοί: κατά το υπόγειο τμήμα του κύκλου ζωής οι αφίδες χρησιμοποιούν ρίζες αγρωστωδών (Poaceae).
Ένας εξαιρετικά σύνθετος κύκλος ζωής
Ο κύκλος ζωής της Baizongia pistaciae είναι από τα πιο συναρπαστικά στοιχεία της βιολογίας της.
Η παλιά ανάρτηση του Biodiversity of Cyprus, βασισμένη στη σχετική επιστημονική βιβλιογραφία, περιγράφει έναν διετή ολοκυκλικό κύκλο ζωής, στον οποίο αρκετές παρθενογενετικές γενεές διακόπτονται από μία σεξουαλική γενεά.
Ο κύκλος περιλαμβάνει δύο πολύ διαφορετικά περιβάλλοντα:
Pistacia → κηκίδα → πτερωτές αφίδες → αγρωστώδη → ρίζες → πτερωτές αφίδες → Pistacia
Αυτό σημαίνει ότι ένα έντομο που το καλοκαίρι ζει μέσα σε μια τεράστια κηκίδα πάνω σε Pistacia μπορεί σε διαφορετικό στάδιο του κύκλου του να ζει υπόγεια στις ρίζες αγρωστωδών.
Η θεμελιώτρια και η δημιουργία της αποικίας
Η νέα κηκίδα αρχίζει από ένα μόνο άτομο, τη fundatrix ή θεμελιώτρια. Μετά την εκκόλαψή της, η θεμελιώτρια εγκαθίσταται σε κατάλληλο νεαρό φυτικό ιστό και προκαλεί την έναρξη σχηματισμού της κηκίδας.
Μέσα στην προστατευμένη δομή αρχίζει η παρθενογενετική αναπαραγωγή. Οι απόγονοι αναπαράγονται και αυτοί, με αποτέλεσμα ο πληθυσμός να αυξάνεται θεαματικά.
Μια ώριμη κηκίδα μπορεί να περιέχει χιλιάδες άτομα και πολλές γενεές απογόνων μιας αρχικής θεμελιώτριας. Στην παλαιότερη βιβλιογραφία περιγράφονται μέχρι τέσσερις γενεές απογόνων μέσα στην ίδια κηκίδα.
Γενετικά πανομοιότυπη αποικία
Ένα ιδιαίτερα ενδιαφέρον αποτέλεσμα της παρθενογενετικής αναπαραγωγής είναι ότι μεγάλο μέρος της αποικίας αποτελείται από κλωνικούς απογόνους.
Μία θεμελιώτρια μπορεί επομένως να αποτελέσει την αρχή μιας τεράστιας κοινωνίας χιλιάδων αφίδων μέσα στην ίδια κηκίδα. Αυτό εξηγεί γιατί η κηκίδα λειτουργεί ως ένας ιδιαίτερα αποτελεσματικός προστατευμένος χώρος πολλαπλασιασμού.
Άνοιγμα της κηκίδας και μετανάστευση
Καθώς ολοκληρώνεται η ανάπτυξη της αποικίας, παράγονται πτερωτές μορφές. Κατά το φθινόπωρο οι ώριμες κηκίδες ξηραίνονται και τελικά ανοίγουν, επιτρέποντας στις πτερωτές αφίδες να εξέλθουν.
Οι μετανάστες εγκαταλείπουν το Pistacia και μετακινούνται προς τους δευτερεύοντες ξενιστές. Μέρος της διασποράς πραγματοποιείται με ενεργό πτήση, ενώ άτομα μπορούν επίσης να μεταφέρονται από τον άνεμο.
Υπόγεια ζωή στις ρίζες των αγρωστωδών
Μετά την εγκατάλειψη της Pistacia, ένα μεγάλο μέρος του κύκλου ζωής συνεχίζεται σε ένα εντελώς διαφορετικό περιβάλλον: στις ρίζες αγρωστωδών.
Εκεί αναπτύσσονται αποικίες που τρέφονται από τους υπόγειους φυτικούς ιστούς. Η χρησιμοποίηση διαφορετικού πρωτεύοντος και δευτερεύοντος ξενιστή αποτελεί χαρακτηριστικό παράδειγμα ετεροοικίας (host alternation) στις αφίδες.
Την επόμενη κατάλληλη περίοδο παράγονται ξανά πτερωτές μορφές που εγκαταλείπουν τους δευτερεύοντες ξενιστές και επιστρέφουν στις Pistacia, ολοκληρώνοντας τον κύκλο.
Σεξουαλική γενεά και αυγά
Παρά τις πολυάριθμες παρθενογενετικές γενεές, στον ολοκυκλικό κύκλο εμφανίζεται τελικά και σεξουαλική γενεά.
Τα αρσενικά και τα θηλυκά ζευγαρώνουν και παράγονται αυγά που επιτρέπουν στο είδος να περάσει στην επόμενη φάση του κύκλου. Από αυτά προκύπτουν οι νέες θεμελιώτριες που θα αρχίσουν τον σχηματισμό των επόμενων κηκίδων.
Διατροφή
Η Baizongia pistaciae είναι φυτοφάγο έντομο. Όπως οι υπόλοιπες αφίδες, διαθέτει εξειδικευμένα νύσσοντα-μυζητικά στοματικά μόρια με τα οποία προσλαμβάνει φυτικά υγρά.
Στον πρωτεύοντα ξενιστή η διατροφή συνδέεται άμεσα με την πρόκληση της κηκίδας και τις φυσιολογικές μεταβολές του φυτού. Στους δευτερεύοντες ξενιστές οι αφίδες τρέφονται υπόγεια στις ρίζες των αγρωστωδών.
Μεσογειακή προέλευση και εξάπλωση
Η Baizongia pistaciae θεωρείται είδος μεσογειακής προέλευσης. Η επιστημονική βιβλιογραφία την καταγράφει ευρέως στην Ευρώπη, στη Μεσογειακή περιοχή, στη Μέση Ανατολή και στη Βόρεια Αφρική, ενώ υπάρχουν επίσης καταγραφές από περιοχές της Ασίας.
Η γεωγραφική της εξάπλωση σχετίζεται στενά με την παρουσία των κατάλληλων πρωτευόντων ξενιστών του γένους Pistacia. Η παλαιότερη βιβλιογραφία περιγράφει εξάπλωση γύρω από τη λεκάνη της Μεσογείου από το Μαρόκο και την Ισπανία ανατολικά προς το Ιράν.
Οικολογική σημασία των κηκίδων
Οι κηκίδες αποτελούν ένα εξαιρετικό παράδειγμα της ικανότητας ενός μικροσκοπικού εντόμου να μεταβάλλει δραστικά την ανάπτυξη ενός πολύ μεγαλύτερου οργανισμού.
Η Baizongia pistaciae δεν χρησιμοποιεί απλώς έναν υπάρχοντα χώρο στο φυτό. Προκαλεί τη δημιουργία ενός νέου φυτικού οργάνου, του οποίου η μορφή και ανάπτυξη εξυπηρετούν τις ανάγκες της αποικίας.
Η κηκίδα παρέχει προστασία από τις εξωτερικές περιβαλλοντικές συνθήκες και δημιουργεί έναν κλειστό χώρο όπου μπορούν να αναπτυχθούν εξαιρετικά μεγάλοι πληθυσμοί αφίδων.
Παρατήρηση στην Κύπρο
Η καταγραφή μου από τον Κόρνο στις 8 Νοεμβρίου 2014 έγινε κατά τη φθινοπωρινή περίοδο, όταν οι κηκίδες μπορούν να είναι ήδη πολύ ανεπτυγμένες. Οι φωτογραφίες της συγκεκριμένης παρατήρησης δημοσιεύθηκαν αργότερα στο Biodiversity of Cyprus.
Η χαρακτηριστική μορφή των κηκίδων κάνει την παρουσία της B. pistaciae πολύ ευκολότερο να εντοπιστεί από ό,τι τα ίδια τα μικροσκοπικά έντομα.
Κατάσταση διατήρησης
Δεν υπάρχει παγκόσμια αξιολόγηση της Baizongia pistaciae στην IUCN Red List που να της αποδίδει κατηγορία απειλής.
Ταξινομική ιστορία
Το είδος περιγράφηκε από τον Carl Linnaeus το 1767 ως Aphis pistaciae. Αργότερα μεταφέρθηκε στο γένος Baizongia, το οποίο καθιερώθηκε από τον Rondani το 1848. Για τον λόγο αυτό η σωστή σύγχρονη γραφή είναι Baizongia pistaciae (Linnaeus, 1767).
Το Aphid Species File καταγράφει μακρά ταξινομική ιστορία και αρκετά παλαιότερα ονόματα, μεταξύ των οποίων Pemphigus cornicularius, Baizongia oestlundi και Endeis formicina.
Ταξινομία
Βασίλειο: Animalia
Φύλο: Arthropoda
Κλάση: Insecta
Τάξη: Hemiptera
Υπόταξη: Sternorrhyncha
Infraorder: Aphidomorpha
Υπεροικογένεια: Aphidoidea
Οικογένεια: Aphididae
Υποοικογένεια: Eriosomatinae
Φυλή: Fordini
Γένος: Baizongia Rondani, 1848
Είδος: Baizongia pistaciae (Linnaeus, 1767)
Αρχικός συνδυασμός: Aphis pistaciae Linnaeus, 1767.
Πηγές
Aphid Species File – Baizongia pistaciae (Linnaeus, 1767)
NCBI Taxonomy – Baizongia pistaciae
Bulletin of the Entomological Society of Malta – Baizongia pistaciae and its biology
Biodiversity of Cyprus – Baizongia pistaciae, Kornos 8/11/2014
Pistacia Gall Aphid – Baizongia pistaciae (Linnaeus, 1767) – Cyprus
Text by George Konstantinou.
Baizongia pistaciae in Cyprus
Baizongia pistaciae (Linnaeus, 1767), commonly known as the Pistacia Gall Aphid, is a remarkable gall-inducing aphid belonging to the family Aphididae, subfamily Eriosomatinae and tribe Fordini. It is particularly notable for producing very large, elongated, horn-like galls on its primary Pistacia hosts.
The species occurs in Cyprus. The photographs in my original Biodiversity of Cyprus record were taken at Kornos on 8 November 2014.
Description and Characteristic Galls
The most conspicuous evidence of B. pistaciae is not the tiny aphid itself but the enormous gall produced by its activity.
The species induces characteristic elongated horn-like galls on Pistacia. These are living structures produced by modified plant tissue rather than shelters constructed from external material.
Gall formation results from physiological and developmental changes induced in the host plant. Hypertrophy and hyperplasia of plant tissues ultimately produce an enclosed structure in which the aphid colony develops.
A mature gall may contain thousands of aphids, representing several generations descended from a single founding female.
Host Plants
Baizongia pistaciae is closely associated with Pistacia as its primary host.
Pistacia terebinthus is an important primary host throughout the Mediterranean. Older literature also frequently refers to Pistacia palaestina.
The secondary hosts are completely different: colonies develop on the roots of grasses belonging to the Poaceae during another phase of the life cycle.
Complex Life Cycle
The life cycle of Baizongia pistaciae is exceptionally complex and involves host alternation.
The holocyclic cycle described in the literature extends over two years, with several parthenogenetic generations interrupted by a sexual generation.
In simplified form:
Pistacia → gall → winged migrants → grasses → roots → winged migrants → Pistacia
Thus, the same aphid lineage that develops inside a huge aerial gall on Pistacia during one part of its cycle may live underground on grass roots during another.
The Fundatrix and Formation of the Colony
Gall formation begins with a single fundatrix, or founding female.
The fundatrix establishes on suitable young plant tissue and induces the formation of the gall. Once enclosed within this protected structure, parthenogenetic reproduction produces successive generations.
A single mature gall may eventually contain thousands of aphids descended from the original fundatrix. Several generations may therefore coexist within the same gall.
A Clonal Population
Parthenogenetic reproduction means that much of the enormous population developing within a gall consists of clonal descendants.
A single founding female can therefore initiate a colony containing thousands of genetically very similar offspring. The gall functions as a protected developmental chamber in which this remarkable multiplication takes place.
Gall Opening and Migration
As the colony matures, winged forms are produced. During autumn, the gall dries and eventually opens, allowing the winged migrants to leave.
They disperse from the primary Pistacia host towards secondary grass hosts. Some fly actively to nearby hosts, while others may be carried over greater distances by wind.
Underground Life on Grass Roots
Another remarkable stage of the life cycle takes place underground.
Colonies develop on the roots of grasses, where the aphids feed and reproduce. The use of two taxonomically and ecologically very different groups of host plants is a classic example of host alternation in aphids.
Winged migrants subsequently return from the secondary hosts to Pistacia, allowing the cycle to continue.
Sexual Generation
Despite the numerous parthenogenetic generations, the complete holocyclic life cycle also includes a sexual generation.
Males and females mate, producing eggs from which the next founding females ultimately arise. These fundatrices initiate a new generation of galls on young Pistacia tissues.
Feeding
Baizongia pistaciae is phytophagous and possesses specialized piercing-sucking mouthparts.
On the primary host, feeding is intimately associated with gall induction and modification of host-plant development. On the secondary hosts, colonies feed underground in association with grass roots.
Distribution
Baizongia pistaciae is considered to be of Mediterranean origin. It is widely recorded in Europe, the Mediterranean region, the Middle East and North Africa, with records extending into parts of Asia.
Older literature describes its Mediterranean distribution as extending from Morocco and Spain eastwards towards Iran, broadly corresponding with the distribution of suitable Pistacia hosts.
Ecological Importance of the Gall
The gall is an extraordinary example of how a tiny insect can profoundly modify the development of a much larger organism.
Baizongia pistaciae does not merely occupy an existing cavity. Its activity induces the plant to produce a new, highly modified structure that provides the aphid colony with a protected environment and access to plant resources.
The resulting gall can support an exceptionally large population descended from a single founding aphid.
Observation in Cyprus
My observation from Kornos on 8 November 2014 was made during autumn, when the characteristic galls may already be highly developed. The photographs from this observation were subsequently published on Biodiversity of Cyprus.
Because of their distinctive shape and size, the galls are considerably easier to detect in the field than the tiny aphids themselves.
Conservation Status
Baizongia pistaciae does not have a global IUCN Red List assessment assigning it a threat category.
Taxonomic History
Carl Linnaeus originally described the species in 1767 as Aphis pistaciae. It was subsequently transferred to Baizongia, a genus established by Rondani in 1848. The correct modern authorship is therefore Baizongia pistaciae (Linnaeus, 1767).
Taxonomy
Kingdom: Animalia
Phylum: Arthropoda
Class: Insecta
Order: Hemiptera
Suborder: Sternorrhyncha
Infraorder: Aphidomorpha
Superfamily: Aphidoidea
Family: Aphididae
Subfamily: Eriosomatinae
Tribe: Fordini
Genus: Baizongia Rondani, 1848
Species: Baizongia pistaciae (Linnaeus, 1767)
Original combination: Aphis pistaciae Linnaeus, 1767.
Sources
Aphid Species File – Baizongia pistaciae (Linnaeus, 1767)
NCBI Taxonomy – Baizongia pistaciae
Bulletin of the Entomological Society of Malta – Baizongia pistaciae and its biology
Biodiversity of Cyprus – Baizongia pistaciae, Kornos 8/11/2014
