Below in English
Κείμενο George Konstantinou.
Υποβρύχιες φωτογραφίες: Kostas Aristeidou – Ακρωτήρι, 19/11/2016.
Φωτογραφίες: Costas Constantinou.
Η Tylodina perversa (Gmelin, 1791) είναι ένα ιδιαίτερο θαλάσσιο γαστερόποδο μαλάκιο της οικογένειας Tylodinidae και της τάξης Umbraculida. Παρότι η εμφάνισή της θυμίζει γυμνοβράγχιο, διατηρεί ένα εμφανές εξωτερικό κέλυφος που μοιάζει με μικρή πεταλίδα ή ομπρέλα. Οι καθιερωμένες αγγλικές κοινές ονομασίες Yellow tylodina και Yellow umbrella slug καταγράφονται και από το OBIS.
Η σημερινά αποδεκτή επιστημονική ονομασία είναι Tylodina perversa (Gmelin, 1791). Το είδος περιγράφηκε αρχικά ως Patella perversa Gmelin, 1791, εξαιτίας της ομοιότητας του κελύφους του με εκείνο των πεταλίδων.
Περιγραφή
Η Tylodina perversa έχει εντυπωσιακό έντονο κίτρινο σώμα, πάνω στο οποίο βρίσκεται ένα σχετικά λεπτό, πεταλιδοειδές εξωτερικό κέλυφος. Το κεφάλι προβάλλει μπροστά από το κέλυφος και φέρει ένα ζεύγος χαρακτηριστικών ρινοφόρων, ενώ στη δεξιά πλευρά του σώματος βρίσκεται το βράγχιο.
Τα περισσότερα άτομα είναι μικρά, αλλά το μήκος μπορεί να φθάσει αρκετά εκατοστά. Η μορφή και ο χρωματισμός της την κάνουν ιδιαίτερα χαρακτηριστική όταν παρατηρείται πάνω στους κίτρινους σπόγγους με τους οποίους συνδέεται οικολογικά.
Το κέλυφος είναι πολύ διαφορετικό από το βαρύ ασβεστολιθικό κέλυφος μιας τυπικής θαλάσσιας πεταλίδας. Είναι λεπτό και περιέχει μεγάλο ποσοστό οργανικού υλικού, χαρακτηριστικό της ιδιαίτερης εξελικτικής ιστορίας των Tylodinidae.
Στενή σχέση με τον κίτρινο σπόγγο Aplysina aerophoba
Ένα από τα πιο ενδιαφέροντα χαρακτηριστικά της Tylodina perversa είναι η πολύ στενή οικολογική σχέση της με τον κίτρινο σπόγγο Aplysina aerophoba.
Το μαλάκιο ζει πάνω στον σπόγγο και τρέφεται βόσκοντας την εξωτερική επιφάνειά του. Επιστημονικές μελέτες έδειξαν ότι προτιμά ιδιαίτερα το εξωτερικό στρώμα της A. aerophoba και τα ρηχότερα άτομα του σπόγγου.
Η σχέση είναι ακόμη πιο σύνθετη από μια απλή περίπτωση ενός ζώου που τρώει έναν σπόγγο. Η T. perversa φαίνεται να επιλέγει ιδιαίτερα τμήματα της A. aerophoba πλούσια σε συμβιωτικά κυανοβακτήρια. Πειράματα έδειξαν ότι η παρουσία αυτών των φωτοσυνθετικών μικροοργανισμών επηρεάζει σημαντικά την επιλογή τροφής του μαλακίου.
Έτσι, η διατροφή της T. perversa αποτελεί ένα εξαιρετικά ενδιαφέρον παράδειγμα πολύπλοκης τροφικής σχέσης μεταξύ ενός μαλακίου, ενός σπόγγου και των μικροοργανισμών που συμβιώνουν μέσα στον σπόγγο.
Χρωματισμός και καμουφλάζ
Το έντονο κίτρινο χρώμα της Tylodina perversa ταιριάζει εξαιρετικά με τον χρωματισμό της Aplysina aerophoba. Όταν το ζώο βρίσκεται πάνω στον σπόγγο, μπορεί να είναι πολύ δυσκολότερο να εντοπιστεί από όσο θα περίμενε κανείς από ένα τόσο έντονα χρωματισμένο μαλάκιο.
Η στενή αυτή ομοιότητα με το υπόστρωμα στο οποίο ζει και τρέφεται λειτουργεί ως αποτελεσματική οπτική απόκρυψη.
Χημική άμυνα από την τροφή της
Η σχέση με τους σπόγγους Aplysina έχει και μια ακόμη εντυπωσιακή διάσταση. Η Tylodina perversa μπορεί να δεσμεύει βρωμιωμένα αλκαλοειδή από την τροφή της και να τα συσσωρεύει στους ιστούς της.
Τέτοιες ενώσεις έχουν βρεθεί στον μανδύα, στο πεπτικό σύστημα, στη βλέννα και στις ωομάζες της. Όταν το ζώο ενοχλείται, ορισμένες από αυτές τις ουσίες απελευθερώνονται με τη βλέννα. Επειδή οι ενώσεις των σπόγγων έχουν αποτρεπτική δράση έναντι ψαριών, έχει προταθεί ότι η T. perversa χρησιμοποιεί ουσιαστικά τη χημική άμυνα της τροφής της για τη δική της προστασία.
Πρόκειται για χαρακτηριστικό παράδειγμα χημικής οικολογίας, όπου οι αμυντικές ουσίες ενός οργανισμού μεταφέρονται μέσω της τροφικής σχέσης σε έναν άλλο.
Αναπαραγωγή και αυγά
Η Tylodina perversa εναποθέτει τα αυγά της σε χαρακτηριστική επίπεδη σπειροειδή κορδέλα. Η ωομάζα έχει κιτρινωπό χρώμα και περιέχει επίσης χημικές ενώσεις που προέρχονται από τους σπόγγους με τους οποίους τρέφεται το ενήλικο ζώο.
Οι ενώσεις αυτές, ενσωματωμένες στη βλέννα της ωομάζας, θεωρείται ότι προσφέρουν χημική προστασία στα αυγά απέναντι σε πιθανούς θηρευτές.
Έτσι, οι χημικές ουσίες που αποκτά το ενήλικο από την τροφή του δεν προστατεύουν μόνο το ίδιο, αλλά μπορούν να μεταφερθούν και στην επόμενη γενιά μέσω των αυγών.
Βιότοπος και βάθος
Η Tylodina perversa είναι βενθικό παράκτιο είδος και η παρουσία της συνδέεται στενά με εκείνη των σπόγγων Aplysina. Παρατηρείται πάνω σε βραχώδεις επιφάνειες όπου αναπτύσσονται οι σπόγγοι που αποτελούν την τροφή της.
Σύγχρονη ταξινομική μελέτη δίνει για την T. perversa εύρος περίπου 0–40 μέτρων, με σαφή προτίμηση στα ρηχότερα νερά. Η προτίμηση αυτή σχετίζεται πιθανότατα με τη μεγαλύτερη παρουσία κυανοβακτηρίων στους φωτόφιλους σπόγγους Aplysina aerophoba των ρηχών νερών.
Εξάπλωση
Η Tylodina perversa έχει ευρεία παρουσία στη Μεσόγειο και στον ανατολικό Ατλαντικό. Σύγχρονη αναθεώρηση καταγράφει το είδος, μεταξύ άλλων, στην Πορτογαλία, στα Στενά του Γιβραλτάρ, στις μεσογειακές ακτές της Ιβηρικής, στις Βαλεαρίδες, στα Κανάρια Νησιά, στη Μαδέρα, στις Αζόρες, στο Πράσινο Ακρωτήριο, στη Γαλλία, στην Ελλάδα, στην Τουρκία, στο Ισραήλ, στην Κροατία, στη Μάλτα και στην Ιταλία.
Η ταξινομία της οικογένειας αποδείχθηκε πιο σύνθετη από ό,τι θεωρούνταν παλαιότερα. Μελέτη του 2021 υποστήριξε την επαναφορά της Tylodina rafinesquii Philippi, 1836 ως ξεχωριστού είδους από την T. perversa, με βάση μορφολογικά και μοριακά δεδομένα. Το OBIS σήμερα επίσης καταγράφει την T. rafinesquii ως ξεχωριστό είδος.
Η Tylodina perversa στην Κύπρο
Η παρουσία της Tylodina perversa στην Κύπρο καταγράφεται και στον δημοσιευμένο κατάλογο των θαλάσσιων κοχυλιών της Κύπρου, όπου περιλαμβάνεται στην οικογένεια Tylodinidae.
Η αρχική ανάρτηση του Biodiversity of Cyprus by George Konstantinou παρουσιάζει δύο φωτογραφικές καταγραφές: υποβρύχιες φωτογραφίες του Kostas Aristeidou από το Ακρωτήρι στις 19 Νοεμβρίου 2016 και επιπλέον φωτογραφίες του Costas Constantinou.
Απειλές και προστασία
Δεν εντοπίστηκε επίσημη παγκόσμια αξιολόγηση της Tylodina perversa στην IUCN Red List στις αξιόπιστες πηγές που ελέγχθηκαν. Για τον λόγο αυτό δεν της αποδίδεται κατηγορία IUCN χωρίς επίσημη τεκμηρίωση.
Η στενή οικολογική σύνδεση με τους σπόγγους Aplysina είναι σημαντική για την κατανόηση της οικολογίας της, αλλά δεν πρέπει από μόνη της να παρουσιάζεται ως τεκμηριωμένη απειλή για τον κυπριακό πληθυσμό.
Ταξινόμηση
Βασίλειο: Animalia
Φύλο: Mollusca
Κλάση: Gastropoda
Υποκλάση: Heterobranchia
Τάξη: Umbraculida
Υπεροικογένεια: Umbraculoidea
Οικογένεια: Tylodinidae
Γένος: Tylodina Rafinesque, 1814
Είδος: Tylodina perversa (Gmelin, 1791)
Αρχικός συνδυασμός: Patella perversa Gmelin, 1791
Αγγλικές κοινές ονομασίες: Yellow tylodina, Yellow umbrella slug
Παρουσία στην Κύπρο: Τεκμηριωμένη
Βιότοπος: Ρηχά βραχώδη θαλάσσια ενδιαιτήματα, σε στενή σχέση με σπόγγους Aplysina
Βάθος: Περίπου 0–40 μ.
Κύρια τροφή: Aplysina aerophoba, με ιδιαίτερη προτίμηση σε περιοχές του σπόγγου πλούσιες σε συμβιωτικά κυανοβακτήρια
Φωτογράφος: Kostas Aristeidou – Ακρωτήρι, 19/11/2016
Φωτογράφος: Costas Constantinou
Απειλές / Πιέσεις: Δεν εντοπίστηκε ειδική τεκμηριωμένη αξιολόγηση για την Κύπρο
Καθεστώς κινδύνου: Δεν εντοπίστηκε επίσημη ειδική αξιολόγηση
Καθεστώς προστασίας: Δεν εντοπίστηκε ειδικό τεκμηριωμένο νομικό καθεστώς προστασίας
IUCN: Δεν εντοπίστηκε επίσημη αξιολόγηση στην IUCN Red List
Πηγές
World Register of Marine Species / MolluscaBase – Tylodina perversa
Journal of Molluscan Studies – Systematics of Tylodinidae in the Mediterranean and Eastern Atlantic
PubMed – Sequestration and possible role of dietary alkaloids in Tylodina perversa
Photos by Costas Constantinou
Text by George Konstantinou.
Underwater photos: Kostas Aristeidou – Akrotiri, 19 November 2016.
Photos: Costas Constantinou.
Tylodina perversa (Gmelin, 1791) is a distinctive marine gastropod mollusc belonging to the family Tylodinidae and the order Umbraculida. Although its appearance may suggest a shell-less sea slug, it retains a conspicuous external shell resembling a small limpet or umbrella. Yellow tylodina and Yellow umbrella slug are documented English common names.
The currently accepted scientific name is Tylodina perversa (Gmelin, 1791). It was originally described as Patella perversa Gmelin, 1791, because of the limpet-like appearance of its shell.
Description
Tylodina perversa has a striking bright yellow body surmounted by a relatively thin, limpet-shaped external shell. The head projects in front of the shell and bears a pair of conspicuous rhinophores, while the gill is situated on the right side of the body.
Most individuals are small, although they can reach several centimetres in length. Their shape and colour are particularly distinctive when the animals are observed on the yellow sponges with which they are ecologically associated.
The shell differs markedly from the heavy calcareous shell of a typical marine limpet. It is thin and contains a large proportion of organic material, reflecting the unusual evolutionary history of the Tylodinidae.
Close association with Aplysina aerophoba
One of the most fascinating features of Tylodina perversa is its close ecological relationship with the yellow sponge Aplysina aerophoba.
The mollusc lives on the sponge and grazes on its external tissues. Scientific studies have demonstrated a preference for the outer layer of A. aerophoba and for sponges growing in shallower water.
The relationship is more complex than a simple case of a mollusc feeding on a sponge. T. perversa appears to select portions of A. aerophoba rich in symbiotic cyanobacteria. Experiments have shown that the presence of these photosynthetic microorganisms strongly influences the mollusc's feeding choices.
Its diet therefore provides an intriguing example of a complex trophic interaction involving a mollusc, a sponge and the microorganisms living symbiotically within that sponge.
Colour and camouflage
The intense yellow colour of Tylodina perversa closely matches that of Aplysina aerophoba. When the animal rests or feeds on the sponge, it can be surprisingly difficult to detect despite its otherwise conspicuous colour.
This resemblance to the substrate on which it lives and feeds provides effective visual concealment.
Chemical defence acquired from food
The association with Aplysina sponges has another remarkable dimension. Tylodina perversa can sequester brominated alkaloids from its food and accumulate them in its own tissues.
Sponge-derived compounds have been detected in the mantle, digestive tissues, mucus and egg masses. When disturbed, the mollusc can release some of these compounds in its mucus. Because these sponge metabolites have feeding-deterrent properties against fish, it has been proposed that T. perversa effectively uses chemical defences obtained from its food for its own protection.
This represents a fascinating example of chemical ecology, in which defensive compounds pass from one organism to another through a feeding relationship.
Reproduction and eggs
Tylodina perversa lays its eggs in a characteristic flat spiral ribbon. The egg mass is yellowish and also contains chemical compounds originating from the sponges consumed by the adult.
These compounds, incorporated into the mucus surrounding the eggs, are thought to provide chemical protection against potential predators.
The defensive chemistry acquired by the adult from its food can therefore also contribute to protecting its offspring.
Habitat and depth
Tylodina perversa is a benthic coastal species whose occurrence is closely associated with Aplysina sponges. It is found on rocky surfaces supporting the sponges on which it feeds.
A modern taxonomic revision gives a depth range of approximately 0–40 m for T. perversa, with a marked preference for shallow water. This preference is probably related to the greater abundance of cyanobacterial symbionts in the photophilic Aplysina aerophoba occurring in shallow habitats.
Distribution
Tylodina perversa occurs widely in the Mediterranean and eastern Atlantic. A modern revision records the species from Portugal, the Strait of Gibraltar, Mediterranean Iberia, the Balearic Islands, Canary Islands, Madeira, Azores, Cape Verde, France, Greece, Turkey, Israel, Croatia, Malta and Italy, among other areas.
The taxonomy of the family has proved more complex than previously believed. A 2021 study supported the resurrection of Tylodina rafinesquii Philippi, 1836 as a species distinct from T. perversa, based on morphological and molecular evidence. OBIS now likewise lists T. rafinesquii separately.
Tylodina perversa in Cyprus
The occurrence of Tylodina perversa in Cyprus is also documented in the published List of seashells of Cyprus, where it is included in the family Tylodinidae.
The original Biodiversity of Cyprus by George Konstantinou post contains two photographic records: underwater photographs taken by Kostas Aristeidou at Akrotiri on 19 November 2016, together with additional photographs by Costas Constantinou.
Threats and conservation
No official global assessment of Tylodina perversa on the IUCN Red List was located in the authoritative sources checked. It is therefore not assigned an IUCN category here without official documentation.
Its close ecological dependence on Aplysina sponges is important to its biology, but this relationship alone should not be presented as a documented threat to the Cyprus population.
Classification
Kingdom: Animalia
Phylum: Mollusca
Class: Gastropoda
Subclass: Heterobranchia
Order: Umbraculida
Superfamily: Umbraculoidea
Family: Tylodinidae
Genus: Tylodina Rafinesque, 1814
Species: Tylodina perversa (Gmelin, 1791)
Original combination: Patella perversa Gmelin, 1791
English common names: Yellow tylodina, Yellow umbrella slug
Occurrence in Cyprus: Documented
Habitat: Shallow rocky marine habitats, closely associated with Aplysina sponges
Depth: Approximately 0–40 m
Principal food: Aplysina aerophoba, particularly sponge tissues rich in symbiotic cyanobacteria
Photographer: Kostas Aristeidou – Akrotiri, 19 November 2016
Photographer: Costas Constantinou
Threats / Pressures: No species-specific documented assessment for Cyprus located
Threat status: No official species-specific assessment located
Protection status: No specific documented legal protection status located
IUCN: No official IUCN Red List assessment located
Sources
World Register of Marine Species / MolluscaBase – Tylodina perversa
Journal of Molluscan Studies – Systematics of Tylodinidae in the Mediterranean and Eastern Atlantic
Biological Journal of the Linnean Society – Feeding ecology of Tylodina perversa
PubMed – Sequestration and possible role of dietary alkaloids in Tylodina perversa
No comments:
Post a Comment