Bronze dung beetle – Onitis alexis subsp. septentrionalis Balthasar, 1942 – Cyprus

See also

All about Cyprus - Όλα για την Κύπρο

Family: Scarabaeidae

Photos at Akrotiri, 17. June. 2016, by Michael Hadjiconstantis. 

Below in English

Κείμενο George Konstantinou

Ένα σημαντικό σκαθάρι της κοπριάς

Το Onitis alexis subsp. septentrionalis είναι μεγάλο σκαθάρι της οικογένειας Scarabaeidae και της υποοικογένειας Scarabaeinae. Ανήκει στα κοπροφάγα σκαθάρια, μια οικολογικά σημαντική ομάδα εντόμων που χρησιμοποιεί τα περιττώματα φυτοφάγων θηλαστικών ως τροφή και ως υλικό για την αναπαραγωγή της.

Το είδος Onitis alexis είναι γνωστό στα αγγλικά ως Bronze dung beetle εξαιτίας των χάλκινων ή πρασινωπών μεταλλικών αποχρώσεων που μπορεί να εμφανίζει το σώμα του. Το υποείδος septentrionalis αποτελεί τη βόρεια παλαιαρκτική μορφή που αναφέρεται από τη Μεσόγειο, τη Μέση Ανατολή και γειτονικές περιοχές.

Η παρουσία του στην Κύπρο εντάσσεται στη φυσική γεωγραφική εξάπλωση της ομάδας στην ανατολική Μεσόγειο. Δεν υπάρχουν στοιχεία που να δείχνουν ότι αποτελεί ξενικό ή πρόσφατα εισαγμένο είδος στο νησί.

Εξωτερική εμφάνιση

Το Onitis alexis είναι εύρωστο σκαθάρι με μήκος που συνήθως κυμαίνεται περίπου από 13 έως 21 χιλιοστά. Το σώμα του είναι συμπαγές, πλατύ και ισχυρά θωρακισμένο.

Το κεφάλι και ο προθώρακας μπορούν να εμφανίζουν σκούρες πράσινες, χάλκινες ή σχεδόν μαύρες μεταλλικές αποχρώσεις. Τα έλυτρα είναι συνήθως καστανότερα και καλύπτουν τις μεμβρανώδεις πτέρυγες που χρησιμοποιούνται για την πτήση.

Οι κεραίες καταλήγουν σε χαρακτηριστική ελασματοειδή κεραία, γνώρισμα των σκαραβαίων. Τα μπροστινά πόδια είναι πλατιά και ισχυρά, με δόντια κατάλληλα για το σκάψιμο του εδάφους. Η ακριβής διάκριση του υποείδους από συγγενικούς πληθυσμούς απαιτεί εξέταση λεπτών μορφολογικών γνωρισμάτων και δεν πρέπει να βασίζεται αποκλειστικά στο χρώμα.

Διαφορές μεταξύ αρσενικού και θηλυκού

Τα αρσενικά και τα θηλυκά παρουσιάζουν μορφολογικές διαφορές, ιδιαίτερα στη διαμόρφωση της κεφαλής και των ποδιών. Σε είδη του γένους Onitis, τα αρσενικά συχνά διαθέτουν τροποποιημένα πόδια ή άλλες δομές που σχετίζονται με τον ανταγωνισμό, το ζευγάρωμα και τη διαχείριση του υλικού της φωλιάς.

Η ασφαλής αναγνώριση του φύλου και η διάκριση από άλλα είδη του γένους απαιτούν προσεκτική εξέταση των μορφολογικών χαρακτηριστικών. Οι φωτογραφίες μπορούν να βοηθήσουν, αλλά δεν είναι πάντοτε αρκετές για οριστική ταυτοποίηση σε επίπεδο υποείδους.

Εξάπλωση

Το Onitis alexis έχει ευρεία εξάπλωση στην Αφρική, στη Μεσόγειο και σε τμήματα της δυτικής και κεντρικής Ασίας. Έχει αναφερθεί από τη νότια Ευρώπη, τη βόρεια Αφρική, τη Μέση Ανατολή, τον Καύκασο και περιοχές που εκτείνονται ανατολικότερα προς την κεντρική Ασία και το Αφγανιστάν.

Το υποείδος septentrionalis συνδέεται κυρίως με το βόρειο τμήμα της εξάπλωσης του είδους. Έχει αναφερθεί από τη Μεσόγειο, τη Μέση Ανατολή, το Ιράν, τον Καύκασο και την κεντρική Ασία.

Το είδος έχει επίσης εισαχθεί σκόπιμα σε άλλες περιοχές του κόσμου, όπως η Αυστραλία, για τη διάσπαση της κοπριάς των κτηνοτροφικών ζώων. Οι πληροφορίες από αυτούς τους εισαγμένους πληθυσμούς είναι χρήσιμες για τη μελέτη της βιολογίας του, αλλά δεν πρέπει να μεταφέρονται αυτόματα στους κυπριακούς πληθυσμούς χωρίς τοπική επιβεβαίωση.

Ενδιαιτήματα στην Κύπρο

Προτιμά ανοικτά και θερμά ενδιαιτήματα όπου υπάρχουν μεγάλα φυτοφάγα θηλαστικά. Μπορεί να συναντηθεί σε βοσκοτόπους, φρυγανότοπους, λιβάδια, ανοικτές θαμνώδεις περιοχές, κτηνοτροφικές εκτάσεις και παρυφές αγροτικών δρόμων.

Η παρουσία προβάτων, αιγών, βοοειδών και άλλων ζώων εξασφαλίζει την απαραίτητη κοπριά για τη διατροφή και την αναπαραγωγή του. Το κατάλληλο έδαφος είναι επίσης σημαντικό, επειδή τα ενήλικα πρέπει να μπορούν να κατασκευάζουν υπόγειες στοές.

Οι φωτογραφίες της αρχικής ανάρτησης λήφθηκαν στο Ακρωτήρι στις 17 Ιουνίου 2016, γεγονός που τεκμηριώνει την παρουσία του σε θερμό, χαμηλού υψομέτρου ενδιαίτημα της νότιας Κύπρου.

Δραστηριότητα και εντοπισμός της κοπριάς

Το Onitis alexis είναι κυρίως δραστήριο κατά το σούρουπο, τη νύχτα και τις πρώτες πρωινές ώρες. Η χρονική αυτή δραστηριότητα το προστατεύει από τις υψηλές θερμοκρασίες και την έντονη αφυδάτωση της ημέρας.

Τα ενήλικα διαθέτουν ιδιαίτερα ανεπτυγμένη όσφρηση και μπορούν να εντοπίζουν γρήγορα φρέσκια κοπριά. Πετούν προς την πηγή της οσμής και αρχίζουν να τρέφονται ή να αναζητούν κατάλληλο σημείο για την κατασκευή της φωλιάς τους.

Η εμφάνισή τους μπορεί να είναι εποχική και συνδέεται με τη θερμοκρασία, την υγρασία του εδάφους, τη βροχόπτωση και τη διαθεσιμότητα φρέσκιας κοπριάς.

Σκαθάρι που ανοίγει υπόγειες στοές

Τα κοπροφάγα σκαθάρια χωρίζονται λειτουργικά σε διαφορετικές ομάδες. Ορισμένα σχηματίζουν μπάλες κοπριάς και τις κυλούν μακριά, άλλα ζουν μέσα στην ίδια την κοπριά και άλλα ανοίγουν στοές κάτω από αυτή.

Το Onitis alexis ανήκει στους σηραγγοποιούς. Αντί να σχηματίζει και να κυλά μια μπάλα, σκάβει υπόγειες στοές κάτω ή πολύ κοντά στην πηγή της κοπριάς. Τμήματα κοπριάς μεταφέρονται μέσα στις στοές και χρησιμοποιούνται ως αποθέματα τροφής για τις προνύμφες.

Μελέτες του είδους εκτός Κύπρου έχουν καταγράψει στοές με μέσο βάθος περίπου 17 εκατοστά και υπόγεια αποθέματα σημαντικής ποσότητας κοπριάς. Το ακριβές βάθος και η κατασκευή της φωλιάς μεταβάλλονται ανάλογα με το έδαφος, την υγρασία και τις τοπικές συνθήκες.

Συνεργασία του ζεύγους

Στο Onitis alexis, το αρσενικό και το θηλυκό μπορούν να συνεργάζονται στην κατασκευή και στον ανεφοδιασμό της φωλιάς. Το ζεύγος ανοίγει τη στοά και μεταφέρει κοπριά σε υπόγειους θαλάμους.

Η κοπριά διαμορφώνεται σε επιμήκεις μάζες ή «λουκάνικα», μέσα στα οποία ή κοντά στα οποία τοποθετούνται τα αυγά. Κάθε τέτοια μάζα αποτελεί προστατευμένο απόθεμα τροφής για την αναπτυσσόμενη προνύμφη.

Η υπόγεια τοποθέτηση προστατεύει τα αυγά και τις προνύμφες από την ξήρανση, τις ακραίες θερμοκρασίες και πολλούς θηρευτές.

Κύκλος ζωής

Από το αυγό εκκολάπτεται μια λευκή, κυρτή προνύμφη, χαρακτηριστική των σκαραβαίων. Η προνύμφη παραμένει μέσα στον υπόγειο θάλαμο και τρέφεται με την κοπριά που έχουν αποθηκεύσει οι γονείς.

Καθώς μεγαλώνει, περνά από διαδοχικά προνυμφικά στάδια και στη συνέχεια μετατρέπεται σε νύμφη. Από τη νύμφη εμφανίζεται το ενήλικο σκαθάρι, το οποίο παραμένει για κάποιο χρονικό διάστημα μέσα στο έδαφος μέχρι να ολοκληρωθεί η σκλήρυνση του εξωσκελετού του.

Υπό θερμές και ευνοϊκές συνθήκες, ο κύκλος από το αυγό μέχρι το ενήλικο μπορεί να ολοκληρωθεί μέσα σε λίγους μήνες. Σε δυσμενείς συνθήκες μπορεί να διαρκέσει πολύ περισσότερο. Δεν υπάρχουν επαρκή δημοσιευμένα δεδομένα για την ακριβή διάρκεια του κύκλου ζωής του υποείδους στην Κύπρο.

Οικολογική σημασία

Τα σκαθάρια της κοπριάς προσφέρουν πολύτιμες οικοσυστημικές υπηρεσίες. Με τη μεταφορά της κοπριάς στο έδαφος επιταχύνουν τη διάσπασή της και επιστρέφουν θρεπτικά στοιχεία στις ρίζες των φυτών.

Οι στοές τους αερίζουν το έδαφος, αυξάνουν τη διείσδυση του νερού και συμβάλλουν στην ανάμειξη οργανικού υλικού με τα βαθύτερα στρώματα. Η δραστηριότητά τους μπορεί επίσης να περιορίζει τις διαθέσιμες εστίες αναπαραγωγής για μύγες και άλλα έντομα που αναπτύσσονται στην κοπριά.

Παράλληλα, μπορούν να συμβάλλουν στη δευτερογενή διασπορά σπόρων που έχουν περάσει από το πεπτικό σύστημα φυτοφάγων ζώων. Με την ταφή της κοπριάς, ορισμένοι από αυτούς τους σπόρους μεταφέρονται σε θέσεις κατάλληλες για βλάστηση.

Σχέση με την κτηνοτροφία

Σε περιοχές εκτατικής κτηνοτροφίας, τα κοπροφάγα σκαθάρια βοηθούν στη φυσική απομάκρυνση των περιττωμάτων από την επιφάνεια του εδάφους. Με αυτόν τον τρόπο βελτιώνουν τη λειτουργία των βοσκοτόπων και μειώνουν τη συσσώρευση κοπριάς.

Η οικολογική αυτή υπηρεσία έχει οδηγήσει στην εισαγωγή του Onitis alexis σε κτηνοτροφικές περιοχές εκτός της φυσικής του εξάπλωσης. Στην Κύπρο, όμως, πρέπει να προστατεύονται οι φυσικοί πληθυσμοί και η συνολική ποικιλότητα των αυτόχθονων κοπροφάγων σκαθαριών.

Πιέσεις και απειλές

Η εντατικοποίηση της γεωργίας, η απώλεια παραδοσιακών βοσκοτόπων, η εγκατάλειψη της εκτατικής κτηνοτροφίας και η καταστροφή ανοικτών ενδιαιτημάτων μπορούν να μειώσουν τη διαθέσιμη τροφή και τους κατάλληλους χώρους αναπαραγωγής.

Σημαντική πίεση μπορεί να αποτελεί και η χρήση ορισμένων κτηνιατρικών αντιπαρασιτικών φαρμάκων. Τα κατάλοιπά τους αποβάλλονται με τα περιττώματα των ζώων και μπορούν να επηρεάσουν τις προνύμφες και τα ενήλικα κοπροφάγα σκαθάρια.

Η προστασία τους απαιτεί διατήρηση των βοσκοτόπων, περιορισμό της αλόγιστης χρήσης χημικών ουσιών και διαχείριση των κτηνιατρικών φαρμάκων με τρόπο που να μειώνει τις επιπτώσεις στα έντομα της κοπριάς.

Κατάσταση διατήρησης

Δεν εντοπίστηκε ειδική παγκόσμια αξιολόγηση του Onitis alexis subsp. septentrionalis στον Κόκκινο Κατάλογο της IUCN. Η απουσία αξιολόγησης δεν σημαίνει ότι το υποείδος δεν αντιμετωπίζει τοπικές πιέσεις.

Για την Κύπρο χρειάζονται συστηματικές καταγραφές σχετικά με την εξάπλωση, την εποχική δραστηριότητα και την κατάσταση των πληθυσμών του.

Στοιχεία φωτογραφιών

Bronze dung beetle – Onitis alexis subsp. septentrionalis Balthasar, 1942 – Ακρωτήρι, Κύπρος – 17 Ιουνίου 2016. Φωτογραφίες: Michael Hadjiconstantis.

Δεν προστίθενται ακριβείς συντεταγμένες ή σύνδεσμος Google Maps, επειδή δεν αναφέρονται στην αρχική ανάρτηση.

Ταξινομική κατάταξη

• Βασίλειο: Animalia
• Φύλο: Arthropoda
• Ομοταξία: Insecta
• Τάξη: Coleoptera
• Υποτάξη: Polyphaga
• Υπεροικογένεια: Scarabaeoidea
• Οικογένεια: Scarabaeidae
• Υποοικογένεια: Scarabaeinae
• Φυλή: Onitini
• Γένος: Onitis
• Είδος: Onitis alexis Klug, 1835
• Υποείδος: Onitis alexis subsp. septentrionalis Balthasar, 1942

Πηγές

• GBIF – Onitis alexis Klug, 1835
• Catalogue of Life
• Catalogue of Palaearctic Coleoptera – Scarabaeoidea
• Nesting behaviour in Onitis alexis septentrionalis
• Nichols et al. – Ecological functions and ecosystem services provided by Scarabaeinae dung beetles
• 

Text by George Konstantinou

An important dung beetle

Onitis alexis subsp. septentrionalis is a large beetle belonging to the family Scarabaeidae and subfamily Scarabaeinae. It forms part of the dung beetles, an ecologically important group of insects that uses the dung of herbivorous mammals both as food and as material for reproduction.

The species Onitis alexis is known in English as the Bronze dung beetle because of the bronze or greenish metallic shades that may be displayed by its body. The subspecies septentrionalis represents the northern Palaearctic form reported from the Mediterranean, the Middle East and neighbouring regions.

Its presence in Cyprus falls within the group’s natural geographical distribution in the eastern Mediterranean. There is no evidence that it is an alien or recently introduced beetle on the island.

External appearance

Onitis alexis is a robust beetle that generally measures approximately 13–21 millimetres in length. Its body is compact, broad and strongly armoured.

The head and pronotum may display dark green, bronze or almost black metallic shades. The elytra are usually browner and cover the membranous wings used for flight.

The antennae end in the characteristic lamellate club of scarab beetles. The front legs are broad and powerful, with teeth adapted for digging. Accurate separation of the subspecies from related populations requires examination of fine morphological characters and should not be based on colour alone.

Differences between males and females

Males and females display morphological differences, particularly in the structure of the head and legs. In species of the genus Onitis, males often possess modified legs or other structures associated with competition, mating and the handling of nesting material.

Reliable determination of sex and separation from other species of Onitis require careful examination of morphological features. Photographs can assist identification but are not always sufficient for definitive identification at subspecies level.

Distribution

Onitis alexis has a wide distribution across Africa, the Mediterranean and parts of western and central Asia. It has been reported from southern Europe, northern Africa, the Middle East, the Caucasus and regions extending eastwards towards Central Asia and Afghanistan.

The subspecies septentrionalis is associated mainly with the northern part of the species’ range. It has been reported from the Mediterranean, the Middle East, Iran, the Caucasus and Central Asia.

The species has also been deliberately introduced to other parts of the world, including Australia, to assist in the decomposition of livestock dung. Information from these introduced populations is useful for studying its biology but should not automatically be applied to Cypriot populations without local confirmation.

Habitats in Cyprus

It favours open, warm habitats where large herbivorous mammals are present. It may occur in pastures, phrygana, grasslands, open scrub, livestock areas and along the margins of rural roads.

The presence of sheep, goats, cattle and other animals provides the dung required for feeding and reproduction. Suitable soil is also important because the adults must be able to construct underground tunnels.

The photographs in the original post were taken at Akrotiri on 17 June 2016, documenting its presence in a warm, low-altitude habitat in southern Cyprus.

Activity and detection of dung

Onitis alexis is mainly active at dusk, during the night and in the early morning. This activity pattern protects it from the high temperatures and severe dehydration of the daytime.

Adults possess a highly developed sense of smell and can rapidly locate fresh dung. They fly towards the source of the odour and begin feeding or searching for a suitable place to construct a nest.

Their appearance may be seasonal and is associated with temperature, soil moisture, rainfall and the availability of fresh dung.

A tunnel-building beetle

Dung beetles are divided into different functional groups. Some form balls of dung and roll them away, some live within the dung itself, while others construct tunnels beneath it.

Onitis alexis belongs to the tunnellers. Instead of forming and rolling a ball, it excavates underground tunnels beneath or very close to the dung source. Portions of dung are carried into the tunnels and used as food reserves for the larvae.

Studies of the species outside Cyprus have recorded tunnels averaging approximately 17 centimetres in depth and containing substantial underground stores of dung. The precise depth and structure of the nest vary according to soil type, moisture and local conditions.

Cooperation between the pair

In Onitis alexis, the male and female may cooperate in constructing and provisioning the nest. The pair excavates the tunnel and transports dung into underground chambers.

The dung is formed into elongated or sausage-shaped masses, within or beside which the eggs are deposited. Each mass provides a protected food supply for a developing larva.

Placement below ground protects the eggs and larvae from desiccation, extreme temperatures and many predators.

Life cycle

The egg hatches into a white, curved larva characteristic of scarab beetles. The larva remains inside the underground chamber and feeds on the dung stored by its parents.

As it grows, it passes through successive larval stages before becoming a pupa. The adult beetle emerges from the pupa and remains in the soil for a period until its exoskeleton has fully hardened.

Under warm and favourable conditions, development from egg to adult may be completed within a few months. In unfavourable conditions, it can take considerably longer. Sufficient published information is not available to determine the exact duration of the subspecies’ life cycle in Cyprus.

Ecological importance

Dung beetles provide valuable ecosystem services. By carrying dung into the soil, they accelerate its decomposition and return nutrients to plant roots.

Their tunnels aerate the soil, increase water infiltration and help mix organic matter into deeper layers. Their activity may also reduce the breeding resources available to flies and other insects that develop in dung.

They can additionally contribute to the secondary dispersal of seeds that have passed through the digestive systems of herbivorous animals. When dung is buried, some of these seeds are carried to locations suitable for germination.

Relationship with livestock farming

In areas of extensive livestock farming, dung beetles help remove animal droppings naturally from the soil surface. In doing so, they improve the functioning of pastures and reduce the accumulation of dung.

This ecological service has led to the introduction of Onitis alexis into livestock-producing regions outside its natural range. In Cyprus, however, the natural populations and the wider diversity of native dung beetles should be protected.

Pressures and threats

Agricultural intensification, the loss of traditional grazing grounds, abandonment of extensive livestock farming and destruction of open habitats can reduce both the available food and suitable breeding sites.

The use of certain veterinary antiparasitic medicines may represent another important pressure. Their residues are excreted in animal dung and may affect both adult dung beetles and their larvae.

Their protection requires the conservation of pastures, restraint in the unnecessary use of chemicals and management of veterinary medicines in ways that reduce their effects on dung-associated insects.

Conservation status

No specific global assessment of Onitis alexis subsp. septentrionalis was located in the IUCN Red List. The absence of an assessment does not mean that the subspecies is free from local pressures.

Systematic surveys are needed in Cyprus to establish its distribution, seasonal activity and population status.

Photograph details

Bronze dung beetle – Onitis alexis subsp. septentrionalis Balthasar, 1942 – Akrotiri, Cyprus – 17 June 2016. Photographs by Michael Hadjiconstantis.

Exact coordinates and a Google Maps link have not been added because they are not provided in the original post.

Taxonomic classification

• Kingdom: Animalia
• Phylum: Arthropoda
• Class: Insecta
• Order: Coleoptera
• Suborder: Polyphaga
• Superfamily: Scarabaeoidea
• Family: Scarabaeidae
• Subfamily: Scarabaeinae
• Tribe: Onitini
• Genus: Onitis
• Species: Onitis alexis Klug, 1835
• Subspecies: Onitis alexis subsp. septentrionalis Balthasar, 1942

Sources

• GBIF – Onitis alexis Klug, 1835
• Catalogue of Life
• Catalogue of Palaearctic Coleoptera – Scarabaeoidea
• Nesting behaviour in Onitis alexis septentrionalis
• Nichols et al. – Ecological functions and ecosystem services provided by Scarabaeinae dung beetles